热带高山植物极端温度抗性策略的权衡与种间促进作用研究

《Alpine Botany》：Trade-offs between extreme-temperature tolerance, avoidance and facilitation in tropical alpine plants

本研究针对热带高山植物如何应对极端温度这一关键科学问题，通过分析35种植物在温度解耦能力、低温耐受性(LT50)和种间空间关联等方面的表现，揭示了生长型驱动的温度规避策略与耐受性之间的权衡关系。研究发现，垫状植物通过白天升温促进光合作用但需投资耐寒机制，而灌木依赖形态规避但需种间辅助完成建群。该研究为理解高山植物群落构建机制提供了新视角。

　　

在墨西哥伊斯塔西瓦特尔火山的海拔3900-4600米的高山地带，植物面临着极端温度的双重挑战：夜间温度可降至冰点以下，而白天土壤表面温度高达80°C。这种剧烈的温度波动对植物的生存构成了严重威胁。高山植物通过两种主要策略来应对这种胁迫：耐受性（通过生理机制承受极端温度）和规避性（通过形态特征避免暴露于极端温度）。此外，种间促进作用也被视为一种群体层面的规避策略，即某些植物通过改变微环境来帮助其他物种缓冲温度波动。然而，关于这些策略之间是否存在权衡，以及它们如何共同影响植物在高山环境中的分布和共存，目前仍缺乏系统的研究。

为了回答这些问题，研究人员在《Alpine Botany》上发表了一项研究，探讨了热带高山植物在极端温度耐受性、规避性和促进作用之间的复杂关系。研究团队选取了35种具有5种不同生长型（垫状植物、丛生草、莲座状植物、草本植物和灌木）的植物作为研究对象，通过野外测量和实验室实验相结合的方法，系统地评估了这些植物的温度响应策略。

研究采用的主要技术方法包括：1）原位温度监测：使用红外测温仪和热电偶每小时测量叶片和芽的温度，连续监测15小时，以计算植物与空气的温度解耦值；2）低温耐受性测定：通过控制低温处理（-15至-35°C）测定半数叶片组织受损温度(LT_{50)；3）空间关联分析：基于植被斑块调查数据，通过超几何分布计算物种间关联指数，作为促进作用的代理指标。所有分析均采用系统发育广义线性混合模型(PGLMM)和系统发育广义最小二乘法(PGLS)控制物种亲缘关系的影响。}

生长型与温度规避

研究发现，不同生长型植物在温度解耦能力上存在显著差异。垫状植物表现出最强的温度波动，白天叶片温度可比空气高10°C，夜间则低8°C，而灌木始终保持接近气温。值得注意的是，植物白天普遍通过正解耦（叶片温度高于气温）来接近光合最适温度（20°C），但这增加了夜间冻害风险。

规避-耐受性权衡

低温耐受性(LT₅₀)在不同生长型间差异显著，垫状植物耐受性最强(LT₅₀=-48.9°C)，灌木最弱(LT₅₀=-29.7°C)。物种水平上，夜间经历较低温度的物种表现出更强的耐寒性，证实了规避与耐受之间的权衡关系。

种间相互作用与温度抗性

94.2%的物种与丛生草呈正关联，85.5%与垫状植物正关联。耐寒性较弱的物种更依赖促进作用，但令人意外的是，自主规避能力强的物种也表现出更强的正关联，这可能与其幼苗期形态未成熟时对温度缓冲的需求有关。

研究结论表明，高山植物的温度抗性策略形成一个连续谱系：一端是垫状植物通过白天升温优化光合作用，但需投资耐寒机制；另一端是灌木依赖形态规避，但幼苗期需促进作用辅助建群。该研究首次将促进作用纳入规避-耐受性理论框架，提出促进作用可视为种间水平的规避策略，与个体形态规避在植物生活史中形成互补。这一发现为理解高山植物群落构建和气候变化响应提供了新视角，对生物多样性保护和生态系统管理具有重要指导意义。