欧洲Lulesia fallax复合群中新物种的发现与分类学修订：来自芬兰和瑞士的形态学与多基因分析证据

《Mycological Progress》：Two new species in the Lulesia fallax complex (Entolomataceae, Agaricales) from Europe (Fennoscandia and Switzerland), Lulesia neofallax comb. nov., and new records of recently described or poorly known species of Lulesia

本刊推荐：本研究针对Lulesia fallax复合群（Entolomataceae, Agaricales）中存在的分类学难题，通过整合形态学特征与多基因序列分析（nrITS、nrLSU、RPB2、TEF-1α、ATP6），描述了来自芬兰和瑞士的两种新物种Lulesia fallacioides和L. parvifallax，并将中国的Clitocella neofallax组合至Lulesia属。研究首次分子确认了L. fallax、L. mundula和L. obscura在芬兰的分布，并基于模式标本与现代标本提供了北美物种L. alachuana的完整形态描述。该成果通过多维度数据解决了隐存种鉴别问题，为伞菌科系统分类提供了关键分类学框架。

　　

在真菌世界的隐秘角落，有一类名为Lulesia的伞菌始终让分类学家捉摸不定。这个属于粉褶菌科（Entolomataceae）的属级分类单元，其物种常因形态相似度高而难以区分，尤其是那些拥有白色子实体和苦味菌肉的类群，构成了一个典型的"隐存种复合群"。早自1970年由真菌学家Singer建立以来，Lulesia属的分类界限就存在争议——它曾被归入口蘑科（Tricholomataceae），又因分子证据被划入粉褶菌科，甚至一度被视为Clitocella属的异名。直到2024年Vizzini等人的多基因研究才最终确立其独立属的地位，并划分出Lulesia、Paraclitopilus和Rhodopleurella三个亚属。

这种分类混乱的背后，是传统形态学鉴定的局限性。许多Lulesia物种具有高度相似的宏观特征：白色至灰褐色的菌盖、长延生的菌褶、带白色根状菌索的菌柄，以及苦味的菌肉。更棘手的是，它们的显微特征（如担孢子形态、菌盖皮结构等）也差异细微，使得仅凭形态特征难以准确界定物种边界。尤其在欧洲地区，被称为Lulesia fallax复合群的类群长期存在鉴定误差，不同标本常被笼统归入同一物种，其真实的生物多样性被严重低估。

为解决这一难题，由意大利都灵大学Alfredo Vizzini领衔的国际研究团队开展了跨欧洲的合作研究。研究人员从芬兰和瑞士的云杉林与钙质草原采集了珍贵标本，结合历史馆藏（包括北美L. alachuana的模式标本），采用整合分类学方法：一方面通过详细记录子实体宏观特征（菌盖直径10-80毫米、菌柄形态、菌褶密度等）和显微结构（担孢子尺寸4.0-8.5×3.2-5.7微米、菌盖皮类型等），另一方面对nrITS、nrLSU、RPB2、TEF-1α和ATP6五个基因片段进行测序分析，构建了包含339条序列的多基因系统发育树。这项发表在《Mycological Progress》的研究，首次揭示了L. fallax复合群中隐藏的物种多样性。

关键技术方法包括：1) 基于形态计量学对子实体进行宏观和显微特征量化（使用L4、梅尔泽试剂等多种封片剂）；2) 多基因系统发育分析（最大似然法和贝叶斯推断法）确定物种边界；3) 化学斑点测试（5% KOH溶液）验证色素反应特征；4) 跨大陆标本比对（涵盖欧洲、北美和亚洲的132个样本）。

新物种的形态与分子证据

研究团队在Paraclitopilus亚属下发现了两个全新物种：来自芬兰云杉林的Lulesia fallacioides和瑞士钙质草原的L. parvifallax。前者与L. fallax的主要区别在于更宽的担孢子（平均4.7微米）和凝胶化的菌盖皮（ixocutis），后者则以更小子实体（菌盖15-45毫米）和更短孢子（平均5.5微米）为特征。系统发育分析显示，这两个物种在多个基因位点均形成独立分支， bootstrap支持率均超过70%。特别有趣的是，一个暂命名为Lulesia sp. 2的类群（含美国和中国西藏标本）可能代表另一个新物种，但因形态数据不足暂未正式描述。

分类学修订与地理分布拓展

研究还将中国的Clitocella neofallax重新组合为Lulesia neofallax，使其成为fallax复合群的新成员。该物种以纤细的子实体（菌柄仅1-2毫米宽）和较低孢子长宽比（Q=1.2）区别于其他近缘种。同时，通过分子数据首次确认了L. fallax、L. mundula和L. obscura在芬兰的分布，打破了这些物种仅存在于中欧的传统认知。对北美物种L. alachuana的重新描述（基于1938年模式标本和2017年新标本）澄清了其与L. mundula的混淆——前者菌盖呈深褐色且KOH反应阴性，后者则为浅色且KOH呈红色反应。

隐存种形成机制的启示

研究通过比较fallax复合群（白色菌盖、苦味、规则菌髓）与mundula类群（灰色菌盖、菌髓不规则）的进化关系，提出形态演化停滞（morphological stasis）可能是导致隐存种产生的重要原因。这些物种在遗传上已分化，但形态特征保持高度相似，这与粉褶菌科中Rhodophana nitellina复合群等案例形成呼应。这种演化模式提示，在伞菌分类中需警惕"形态相似即同种"的传统认知陷阱。

这项研究的意义远超单纯的新物种描述。它通过整合宏观形态、显微结构和多基因数据，为复杂真菌类群的分类建立了可复制的范式。特别值得注意的是，研究揭示了欧洲真菌生物多样性被低估的现状——仅在fallax复合群中就发现多个隐存种，且其分布范围远比已知更广（如L. fallacioides同时存在于北欧和北美）。这些成果不仅更新了粉褶菌科的分类系统，更为真菌保育提供了关键本底数据。在全球化背景下，准确识别物种及其分布对防止外来物种入侵、制定保护区规划具有紧迫现实意义。

未来研究需进一步扩大样本覆盖范围（特别是亚洲和南美洲），并探索生态因子（如宿主特异性、土壤pH值）对物种分化的影响。正如研究者所言，真菌分类学正从"形态描述"迈向"整合数据"时代，而本研究正是这一转型的生动注脚。