冷暖和温暖气候下洞栖蝙蝠的冬季蛰眠与体重模式：对白鼻综合征易感性的生理生态学启示

《Oecologia》：Winter torpor and body mass patterns of a cave-roosting bat in cool and warm climates

本研究针对白鼻综合征(WNS)对冬眠蝙蝠的威胁，在澳大利亚东南部冷、暖两种气候条件下，通过对东方折翅蝠(Miniopterus orianae oceanensis)的皮肤温度遥测和体重监测，揭示了当地气候和夜间天气如何显著影响其冬季蛰眠模式、觉醒概率及体重变化。研究发现寒冷地点的个体蛰眠持续时间更长、体重减少更显著，表明气候条件塑造了蝙蝠的能量预算策略。该研究为评估WNS病原体(Pseudogymnoascus destructans, Pd)入侵南半球后对洞栖蝙蝠种群的潜在风险提供了关键生理学依据，对制定针对性保护策略具有重要意义。

　　

在温带地区，小型食虫蝙蝠冬季面临严峻的能量挑战：低温下维持恒定的高体温需要消耗大量能量，而昆虫等食物的可获得性却急剧下降。为了在能量匮乏的季节中生存，蝙蝠进化出了多种策略，包括迁徙、蛰眠（一种通过大幅降低代谢率以节省能量的生理状态）以及增强耐寒能力。其中，冬眠（长时间、深度的蛰眠）是许多蝙蝠赖以越冬的关键策略。然而，一种名为白鼻综合征(WNS)的疾病给北美冬眠蝙蝠带来了毁灭性打击。这种由嗜冷真菌Pseudogymnoascus destructans (Pd)引起的疾病，会扰乱蝙蝠正常的蛰眠-觉醒周期，导致其脂肪储备过早耗尽而死亡。更令人担忧的是，WNS已蔓延至冬季较为温和的北美南部地区，这预示着如果该病原体被引入南半球，例如澳大利亚，可能会对当地缺乏免疫经验的蝙蝠种群构成严重威胁。在澳大利亚被认为有潜在感染风险的蝙蝠物种中，东方折翅蝠尤其令人关注，因为其分布区内有大量洞穴环境可能适合Pd真菌生长。为了解这种洞栖蝙蝠的冬季生态学及其对WNS的潜在敏感性，研究人员在澳大利亚东南部选择了一冷一暖两个地点，对东方折翅蝠的冬季蛰眠模式和体重变化展开了深入研究。

本研究主要采用了以下关键技术方法：研究人员在冬季多个时间点于两个研究地点（寒冷地点：Jenolan Karst Conservation Reserve；温暖地点：Yessabah Nature Reserve）捕捉东方折翅蝠，记录其体重和前臂长等基础数据。通过在其背部皮下粘贴温度敏感型无线电发射器，并利用部署在洞穴内的远程接收器/数据记录站，连续监测蝙蝠的皮肤温度（作为核心体温的可靠代理），以此精确识别蛰眠发作和觉醒时间。同时，利用澳大利亚气象局的站点数据获取夜间天气变量（气温、绝对湿度、风速、降雨、气压变化），并结合洞穴内温湿度数据记录仪监测的洞内微气候。数据分析采用广义加性混合模型(GAMM)等统计方法，量化了地点、季节、夜间天气及个体差异对蛰眠持续时间、觉醒概率和常体温持续时间的影响。

皮肤温度记录与蛰眠模式

研究共记录了42只个体（寒冷地点24只，温暖地点18只）的575次蛰眠事件。结果表明，当地气候对蛰眠行为有决定性影响。寒冷地点的平均蛰眠持续时间（30.8 ± 21.4小时）是温暖地点（6.7 ± 3.8小时）的4.6倍，最长蛰眠时间分别达304.8小时（约12.7天）和46.5小时。绝大多数（88.7%）蛰眠事件短于24小时，但寒冷地点有24.2%的蛰眠超过24小时，而温暖地点仅有0.3%。

觉醒时间与日落高度相关，两个地点的觉醒时间均呈非随机分布。寒冷地点81.1%的觉醒发生在夜间，高峰在日落后0.15小时；温暖地点54.8%的觉醒发生在夜间，高峰在日落后0.28小时。这反映了即使在洞穴内，蝙蝠仍维持着内源性的昼夜节律。

蛰眠持续时间模型

广义加性混合模型(GAMM)分析显示，蛰眠持续时间受地点、季节和夜间天气共同影响，模型解释了52.3%的偏差。寒冷地点的蛰眠持续时间显著长于温暖地点。在寒冷地点，蛰眠持续时间随气温降低、气压下降幅度增大、绝对湿度增加和风速增加而显著延长，并随季节呈单峰变化，在7月7日左右达到最长。在温暖地点，蛰眠持续时间随气温降低和风速增加而显著延长，随气压变化呈单峰模式，季节变化峰值出现在7月29日左右。降雨在两个地点均非显著预测因子。个体识别号(ID)作为随机效应显著，表明个体间蛰眠行为存在显著差异。

觉醒概率

觉醒概率模型解释了25.9%的偏差。寒冷地点的觉醒概率显著低于温暖地点。在寒冷地点，觉醒概率随气温升高和在蛰眠中度过的天数增加而显著增加，季节上呈单峰模式，在7月7日左右觉醒概率最低。在温暖地点，觉醒概率受绝对湿度和年份日期显著预测，呈单峰模式，并在中等绝对湿度值和7月29日左右概率最低。在蛰眠天数方面也呈单峰模式，但蛰眠超过2天后置信区间较大。

常体温持续时间

模型解释了16.1%的偏差。寒冷地点个体在夜间蛰眠间歇的常体温持续时间（6.5 ± 2.7小时）显著短于温暖地点（9.1 ± 3.0小时）。在寒冷地点，常体温持续时间随年份日期增加而显著延长。在温暖地点，常体温持续时间随绝对湿度降低和气压下降幅度增大而显著延长。在寒冷地点，雄性和雌性之间的常体温持续时间无显著差异。

冬前脂肪蓄积与越冬体重减少

蝙蝠在冬前表现出明显的脂肪蓄积，且存在地点和性别差异。到冬初，寒冷地点个体的体重比夏末平均增加了13.5%（2.0克），而温暖地点仅增加了2.0%（0.3克）。冬初时，寒冷地点的蝙蝠比温暖地点重12.2%（1.8克）。不论地点，冬初雌性比雄性重11.1%。交互作用接近显著，事后比较发现，仅在寒冷地点，雌性显著比雄性重10.1%（1.6克）。从冬初到冬末，体重显著下降。存在季节与地点的显著交互作用：寒冷地点蝙蝠冬末体重比夏末低8.0%（1.2克），温暖地点低7.1%（1.0克）。还存在季节与性别的显著交互作用，雌性在冬初至冬末的体重减少率显著高于雄性。虽然季节、地点、性别的三重交互作用不显著，但分地点模型显示，在寒冷地点，雌性的体重减少率（减少冬初体重的23.6%，4.1克）显著高于雄性（减少13.3%，2.1克）；而在温暖地点，性别间的体重减少率无显著差异，尽管雌性减少了12.8%（1.9克），雄性减少了6.8%（1.0克）。

本研究揭示了澳大利亚东南部东方折翅蝠的冬季生理生态策略存在显著的地理变异。寒冷气候下的蝙蝠通过更长的蛰眠时间、更短的常体温期、更低的觉醒概率以及更大幅度的冬前脂肪蓄积和越冬体重减少来应对能量挑战，而温暖气候下的蝙蝠则表现出更灵活的、以短期蛰眠为主的策略，并能更频繁地利用夜间外出活动。研究结果强调了当地气候和夜间天气在塑造洞栖蝙蝠能量节约策略中的关键作用。关于性别差异，在寒冷地点，雌性冬初体重更高但冬末体重更低，这与基于能量保守策略的“节俭雌性”假说相悖，可能反映了在温和气候下雌性面临的能量限制较小。将东方折翅蝠的蛰眠特征（如平均蛰眠时长、推测的蛰伏期皮肤温度约15-16°C）与北美受WNS影响的物种进行比较发现，其与某些敏感物种（如Perimyotis subflavus）有相似之处，而其栖息的寒冷地区洞穴环境也与北美WNS流行区有气候相似性。这些相似性表明，如果Pd真菌传入澳大利亚，生活在较冷地区的东方折翅蝠种群可能对WNS表现出敏感性。该研究为了解南半球蝙蝠越冬生理提供了重要见解，并为评估和管理WNS对这一地区的潜在威胁提供了科学依据，强调需要采取严格的生物安全措施防止病原体引入，并保护关键越冬地，尤其是寒冷地区的洞穴。