综述：基于硅的农业生态复合系统应对气候变化的展望

《Plant and Soil》：Prospecting silicon-based agroecological agroforestry systems for counteracting climate change

这篇综述深入探讨了硅（Si）在木本植物，特别是果树中的积累、循环及其生态效益，为应对气候变化挑战提供了新视角。文章系统梳理了硅在农业生态（AE）和农林复合（AF）系统中的作用，强调了利用硅介导的过程（如矿物风化、植硅体碳（PhytOC）封存）来增强地中海等脆弱生态区农业生态系统韧性的潜力。

　　

植物中的硅

硅是地壳中含量第二丰富的元素，植物唯一能吸收的形态是硅酸（Si(OH)₄）。硅在植物体内的积累与植物的结构和功能韧性密切相关。一旦被吸收，硅会影响细胞壁的弹性、延展性和可塑性，影响果胶、多酚、纤维素和木质素的合成，从而增强植物的刚性和柔韧性。木质素会促进SiO₂的沉积，这可能有助于木材的韧性，对树木的稳定性和寿命至关重要。

硅在植物中沉积的一个关键机制是形成植硅体。植硅体是高等植物组织中产生的硅化结构，由SiO₂·nH₂O、有机质和各种元素组成。它们存在于几乎所有的植物器官中。硅沉积发生在各个组织中，但最集中在叶片的表皮细胞。植物吸收溶解性硅并以单硅酸形式随蒸腾流运输到水分通量高的部位，在那里聚合并沉淀为植硅体。组织衰老和凋落物分解后，这些植硅体返回土壤，为后续植物吸收贡献生物有效硅库。

植硅体的数量、组成、形态和解剖定位在物种内、物种间以及组织水平上都是可变的。植硅体化学和碳（C）含量的种间差异已被记录，例如细胞壁嵌入型植硅体的碳浓度高于细胞腔类型。然而，由于根系、木质部和地下生物量中植硅体数据有限，其碳封存潜力可能被低估。

果树和木本物种中的硅积累与植硅体出现

硅积累

尽管木本物种，特别是果树具有重要的生态和农业意义，但其硅积累的研究仍然不足。文献汇编显示，同一物种的叶片硅浓度存在很大差异，这可能是由于土壤、环境、实验条件、植物年龄和组织类型等因素造成的。

多项研究表明，多种果树和木本物种的叶片中积累了可测量的硅。例如，红桑（Morus rubra）叶片硅含量可达1.77%，可可（Theobroma cacao）为1.29%，高丛蓝莓（Vaccinium corymbosum）甚至高达6.00%。常见的栽培物种如柑橘（Citrus reticulata）、苹果（Malus pumila）、鳄梨（Persea americana）和咖啡（Coffea arabica）也表现出可测量的叶片硅积累。林业和木材物种，特别是欧洲水青冈（Fagus sylvatica，高达11.00%）、欧洲冷杉（Abies alba，高达6.25%）、花旗松（Pseudotsuga menziesii，4.46%）、西方朴树（Celtis occidentalis，4.11%）以及一些亚热带和热带物种，也积累了大量的硅。最高的硅浓度通常出现在热带生态系统中。

在木材中，硅的含量因物种和生态系统而异。例如，云杉（Picea abies）的硅含量是桦树（Betula pendula）或欧洲山杨（Populus tremula）的三倍，吸收的硅大约有一半集中在木质部组织中。分析生态系统表明，北方阔叶林的硅水平相对较低，而热带物种中浓度较高，使得硅成为热带木材的主要无机成分之一。

尽管具体的积累研究很少，但多项研究已经探索了硅在帮助果树物种克服多种非生物和生物胁迫方面的功效，对水果作物具有直接的农艺和生理意义。硅已被证明可以改善果树的生长和产量，例如苹果、鳄梨、樱桃、栗子、柑橘、咖啡、石榴、葡萄、芒果、橄榄、榛子等，无论植物自身积累硅的能力如何。

植硅体出现

许多木本物种，属于不同的植物科，都积累植硅体。植硅体已在具有经济重要性的果树物种中得到确认。一些具有可测量硅积累的物种也被证实是植硅体生产者，例如高丛蓝莓、欧洲水青冈、欧洲榛子（Corylus avellana）和葡萄（Vitis vinifera）。

树木物种可以在叶片、其他植物器官以及不同的组织（如树皮）中积累植硅体。热带生态系统中通常报道的叶片硅浓度最高，突出了区域土壤气候条件对植硅体动态的可能影响。与温带森林相比，热带森林的特点是土壤风化程度高、酸性强、淋溶作用强烈、温度高，显示出高生物量生产和周转率。调查显示，大多数热带植物科被归类为丰富或常见的植硅体生产者。

在地中海地区关键的果树和木本物种中，植硅体的产生是一致的。例如，叶片植硅体已在无花果（Ficus carica）、油橄榄（Olea europaea）、葡萄、黑桑（Morus nigra）、甜樱桃（Prunus avium）、李（Prunus domestica）、黑刺李（Prunus spinosa）、西洋梨（Pyrus communis）、覆盆子（Rubus idaeus）和西洋接骨木（Sambucus nigra）等物种中被记录。生殖组织中的植硅体也出现在无花果、黑桑、葡萄、酸樱桃（Prunus cerasus）和悬钩子属（Rubus spp.）植物中。植硅体生产也已在无花果、黑桑和悬钩子属等物种的木质部和树皮组织中得到确认。

基于硅的农业生态和农林复合模型

随着对具有韧性和可持续农业生态系统需求的增长，重视增强生态系统服务和适应气候变化的关键策略已获得认可。农业生态学（AE）基于混合农业模型，优先考虑生物多样性和生态原理；农林复合（AF）系统包含整合木本物种、草本作物和/或牲畜的整体农业系统。

尽管有限，但对AE和AF系统中硅的研究表明，多样化种植系统具有潜在优势。有证据表明，富含硅的牲畜粪便和AF系统增加了香蕉中的硅含量。水稻与水蕹菜间作通过根际相互作用和增加的硅有效性，提高了水稻产量、害虫控制和硅营养。在甘蔗中，与花生间作并结合施硅，改善了土壤营养和甘蔗产量。在豆科农业生态系统中补充硅影响了作物生产力和节肢动物群落。水稻-大豆间作结合施硅通过改变根系形态和分布提高了产量。同样，富含硅的堆肥与有益微生物结合，改善了AE系统中的水稻表现。这些结果突显了硅生物有效性在多样化系统中如何受到根际机制的影响，包括微生物活动、根系分泌物和土壤过程。

作物多样性在增强养分有效性和生态系统功能方面起着关键作用。间作已被证明可以通过地下相互作用促进某些养分的获取，这种可持续方法已在果树栽培中得到研究和应用。

将AE和AF系统原理与硅的生态相互作用相结合，为地中海等地区提供了一种创新的应对方案。尽管这些地区以其已知的生物多样性和农业价值而闻名，但它们面临着气候变化、土壤侵蚀、土地撂荒和农业集约化等威胁。虽然地中海木本物种的适应性性状已被广泛研究，但与硅相关的过程研究有限。最近的研究揭示，地中海和干旱生态系统中的硅过程受到碳酸盐和硅酸盐风化域的影响，并且硅吸收影响了植物群落构建和生态系统结构。

将树木引入草本作物种植已成为焦点，因为农林复合的概念已显示出对环境和经济可持续性的多重效益。几种木本物种可以积累显著浓度的硅，并且硅已被证明对水果和木本物种有益。对地中海马基群落物种（如冬青栎 Quercus ilex、花白蜡树 Fraxinus ornus、草莓树 Arbutus unedo、树欧石南 Erica arborea 和油橄榄）的初步研究表明，叶片中的硅积累具有物种特异性和地点依赖性。植硅体生产已在油橄榄、花白蜡树和树欧石南中得到记载。考虑到植硅体在硅循环和碳封存中的双重作用，量化这些物种的植硅体产量对于地中海生态系统恢复可能很有价值。

积累硅的物种可以通过促进矿物溶解来增强硅的有效性，从而改善植物在风化或养分耗竭土壤中的生长。此外，从硅酸盐矿物中分离的微生物、植物相关细菌和菌根真菌可以从土壤矿物中动员硅。植物通过根际产生风化剂来促进矿物风化和硅生物有效性。根系分泌物，如羧酸盐（柠檬酸、苹果酸、草酸），增强了磷（P）和锰（Mn）等养分的溶解，并已被证明可以从矿物中动员硅，导致叶片硅浓度升高。亚热带森林中的氮（N）添加与羧酸盐分泌物增加有关，也增强了硅酸盐风化、硅有效性和养分动员。硅还被证明可以改善植物必需元素的吸收和利用，通过与众所周知的土壤过程相互作用来增强根际养分有效性。

积累硅的物种，如甘蔗和臂形草属（Urochloa spp.）植物，可能通过根系质子排泄引起的根际酸化、有机酸分泌以及与生物活性增加相关的CO₂产量增加来影响矿物风化，促进石英等原生矿物的溶解，释放硅和必需养分。衰老后，植物残体中的硅返回土壤，有利于粘土矿物的稳定性，影响成土过程。

禾本科植物和甘蔗释放的植物铁载体（phytosiderophores）可能与硅相互作用，增加其有效性，推测是通过配体促进的溶解作用。值得注意的是，在橄榄树中也发现了植物铁载体。

根际对植硅体动态有强烈影响。如前所述，根系分泌物从矿物和植源性库（包括植硅体）中动员硅，特别是在养分限制条件下。最近有报道称，碳酸氢盐（一种已知对有机酸代谢有显著影响的阴离子）会引起有机酸分泌和硅吸收的增加。根系分泌影响根际微生物，包括参与硅酸盐风化的微生物，并可能影响植硅体溶解。根际和土壤pH值影响植硅体溶解。根际土壤团聚体可以物理保护植硅体免于溶解，延长其持久性并稳定生物硅库。

多年生和木本物种可以产生深根，深度从2.5米到超过53米，这可以通过根际和水分吸收过程增强矿物风化，增加碳封存并提高植物水分利用效率。树木增强了土壤矿物中溶解硅的释放，并将硅从深层、风化程度较低的土层运输到表土，如在热带森林中所见，常绿树的深根系统促进了硅从岩源性和成土性硅酸盐向上的转移。开发深根作物品种可能同样有助于增强硅吸收和农业生态系统服务。

研究强调了树木物种和树木器官在生物地球化学硅循环以及因此产生的生态作用中的重要作用。硅循环与农业生态系统中的碳封存密切相关，因为硅相关的碳汇往往比其他碳汇更稳定。森林树木的硅循环对大陆硅循环有显著贡献，并对全球生物地球化学过程具有影响。

富含植硅体的生物质是农业和森林生态系统中可溶性硅的重要汇。在森林中，硅主要以生物硅的形式存在，主要来自植硅体和吸附态硅。生物硅补充了溶解硅库，在土壤硅释放方面优于硅酸盐风化，并且通过促进特定环境中新矿物结构的形成，也有助于成土作用。因此，这些来源在长期土壤发育和硅通量中扮演重要角色，影响土壤肥力和生态系统动态。无定形硅（ASi），包括生物源ASi（如植硅体、原生生物壳、海绵骨针）和矿物源ASi（如硅质结核、包裹在成土氧化物/氢氧化物中的硅），与溶解的硅酸一起构成活性硅，这是硅中化学活性很高的部分，其耗竭已被确定为土壤退化的早期指标，通常先于土壤结构、微生物活动和整体土壤肥力的下降。

凋落物分解或根系周转后，植硅体进入一个动态的土壤-硅-碳反馈系统。它们的持久性和溶解度受pH值、土壤有机质动态、铁氧化物吸附、水分有效性和团聚状态的影响。有机基质和团聚体结构可以降低溶解速率，增强硅和包裹碳的长期稳定性。植硅体化学性质及其在土壤中的稳定性因植物类型、生态组成和结构而异。具有特定植硅体形态或化学组成的树种可能更有效地抵抗分解或溶解，改变生物硅在土壤中的停留时间。农业土壤的土壤管理策略应考虑这些相互作用，以改善土壤碳和植物有效硅库。

植硅体通过促进土壤团聚、增强孔隙度和保水能力来改善土壤肥力；此外，它们的逐渐溶解提供活性硅，支持微生物栖息地并介导根际过程。在硅沉淀过程中，一小部分有机化合物被物理包裹，形成植硅体碳（PhytOC）。碳通过积累在细胞壁和细胞腔中的有机化合物和矿物元素与植硅体相互作用。高分辨率同步辐射分析表明，这种碳以类木质素和蛋白质类化合物的形式存在于植硅体边界、硅岛内部以及混合的硅-碳基质中，突出了它如何在硅内部受到物理保护。类似地，纳米级SEM-EDX和STEM-EDX分析显示，碳和硅在细胞壁植硅体内共定位，在不同结构域中分布不均。包裹在硅基质中的有机碳在土壤中表现出高持久性，因为它保护碳免受微生物分解和氧化，使PhytOC得以持久存在。然而，稳定性取决于植硅体类型和土壤条件，因为溶解会释放相关的有机质并刺激土壤有机碳矿化。PhytOC被认为是一个稳定的碳库，这凸显了针对性研究的必要性。

理解植物多样性、土壤过程和植硅体沉积对于在多样化农业系统中利用硅作为土壤构建和生态系统调节元素至关重要。从农业生态学的角度来看，果树和其他木本物种代表了硅循环和PhytOC形成的尚未开发的载体，特别是在生物多样性和抗逆性调节生物地球化学过程的地中海AF景观中。弥补树木器官硅积累和追踪土壤中PhytOC的方法方面的差距，对于将硅动态纳入陆地碳模型和气候减缓至关重要。来自树木的富含植硅体的凋落物返回的硅可以稳定土壤化学，支持碳封存，并加强生态系统服务，因为硅也增强了多种树物种对生物和非生物胁迫的韧性。整合具有高硅循环率的落叶树种可以优化养分循环，减少对合成投入的依赖，并提高整体系统生产力。这些生态服务，连同AE和AF系统中的多样化作物轮作和间作，可以通过整合具有互补硅吸收和循环率的物种来增强硅循环。

许多草本物种具有高效的硅积累能力， coupled with 树木的深根能力以增加矿物元素的可及性和有效性，并改善水分获取，进一步驱动硅循环，并加强农业生态系统的可持续性和韧性。此外，增强的根际活动加速了矿物风化，释放硅和其他必需养分，从而优化养分循环，减少对外部投入的依赖，并改善AE和AF系统中的土壤肥力。

将积累硅的木本物种纳入AF系统可以通过多种途径促进土壤肥力。它们可以作为植硅体的来源，补充土壤无定形硅库，增加土壤肥力和健康指数，如养分有效性、碳固定、团聚体稳定性、水分有效性和储存，以及微生物丰度和群落。木本物种表现出对比鲜明的植硅体积累，这可以指导AF系统中的物种选择，同时考虑其农艺、环境和经济效益。虽然木本物种通常产生相对较少的叶片植硅体，但它们可以通过在其他器官中沉积硅来贡献于硅循环。此外，木本物种，无论是低还是高植硅体积累者，都可以通过积累非植硅体形态的硅和/或硅根吸收以外的过程（例如，根际pH值变化）来影响土壤硅有效性。

AE和AF系统可以利用硅介导的过程和循环，一些潜在的例子包括：叶片和木材凋落物的硅循环、通过硅高效砧木促进硅积累、深根树种的硅泵吸作用、微生物和菌根相互作用、通过积累硅的植物和微生物促进矿物风化，以及植硅体碳封存。

例如，在葡萄栽培中，砧木对于管理非生物和生物胁迫变得至关重要，然而在应对新出现的挑战的砧木知识和选择方面存在研究空白。考虑到硅在克服胁迫相关影响方面的已知作用以及葡萄的硅吸收基因，当前的方法仍然没有具体讨论与砧木和葡萄接穗相关的硅营养生理学。在这方面，在不同砧木上嫁接的葡萄进行的实验表明，某些砧木诱导了更高的硅积累。葡萄可以发展深根系统，这可能促进硅土壤过程并更有效地利用自然资源。其他相关的地中海物种，如橄榄，可能为了解脆弱条件下资源获取和分配的过程提供有价值的见解。理解物种间和物种内硅和PhytOC积累的差异对于它们在农业生态系统中的生态系统功能也高度相关。

此外，传统和改进的AF系统的重新重视、葡萄栽培中的AE和AF管理以及其他历史悠久的地中海系统（如橄榄、柑橘、无花果、杏仁、榛子、栗子、核桃）已成为应对极端气候事件已知韧性和多重生态系统服务的高度有价值的策略。这进一步促进和发展了模型果树AE和AF系统。在受控环境条件下，葡萄与花白蜡树间作，提高了葡萄叶片的硅浓度。这些发现强调了基于硅的策略和系统在增强植物韧性和促进其融入农林复合系统方面的潜在益处。

赋予积累硅物种重要性的观点得到了证据的支持，这些证据表明，从原生矿物和植硅体中释放的硅和其他元素可以有助于植物营养。这可能对肥力指数（例如，矿质元素的可交换和可同化部分）产生影响，这些指数被土壤化学家和农学家广泛用作作物养分有效性的指标。

在讨论农业系统中积累硅物种影响的论文中， emphasis has often been given to the soil desilication phenomena which these species can cause, rather than to their capability of activating bidirectional Si fluxes in the plant-soil system, a typical feature of forest systems.

有针对性地整合积累硅的树木，结合传统地中海系统的重视和间作土壤管理策略，为构建有韧性的农林复合系统提供了实用途径。

结论

果树和其他木本物种在不同分类群和环境条件下表现出可测量的硅积累，并且在果树和木本森林物种中施用硅对生产能力和生理性能有益。几种果树和其他木本物种的叶片硅浓度超过1%，并且在植物组织和器官中 consistently observed phytolith production，将它们定位为硅循环的相关贡献者，对养分有效性、土壤结构完整性、PhytOC形成和整体生态系统恢复过程具有影响。

关于森林生态系统和根际过程中硅循环的现有知识可以应用于AE和AF系统。深根木本物种的硅积累可能通过矿物风化和叶片、木材凋落物及根系周转的硅循环，增加土壤中硅和其他元素的有效性。这些机制，结合适当的土壤管理实践，可以改善间作系统中的硅营养和资源效率。采用农艺策略，如硅高效砧木和与积累硅的物种间作，可能为改善农业生态系统韧性提供新途径。

一些木本物种维持土壤-植物系统中高硅循环、溶解和吸收硅、产生、积累和返回植硅体的能力，被配置为应对气候变化的重要生理生态和农艺性状，也可能有助于保障和改善森林性能和管理。

推进考虑硅动态的AE和AF管理策略和系统设计，可以解决脆弱农业区域（如地中海）面临的关键挑战，支持养分循环，增强碳封存，改善土壤质量，并减少或避免对合成投入的依赖。

未来的优先研究领域包括：

1. 1.
   果树和其他木本物种硅转运蛋白的分子和生理学表征。
2. 2.
   扩展具有经济重要性的果树和其他木本物种的植硅体定量和分类。
3. 3.
   在AE和AF系统设计内模拟硅通量，特别关注地中海和气候脆弱的农业生态系统，以量化硅输入、循环、活性硅和反馈回路。特别关注基于田地的长期实验。
4. 4.
   研究砧木-接穗相互作用作为硅吸收调节因子的作用，特别是在依赖嫁接策略的多年生果树系统中。
5. 5.
   长期评估植硅体返回对土壤肥力、微生物群落组成和碳稳定动态的影响。
6. 6.
   积累硅的植物和硅在调节太阳能（通过光合作用产物、硅化合物和能量丰富分子流入土壤通过根际转化为化学能）的拦截和分配中的作用。

认识到硅在多年生作物系统中的功能相关性，通过跨学科研究将为推进AE和AF系统设计提供基础，这些系统优化生物地球化学循环，增强生态性能，并支持长期农业可持续性。