综述：从下而上的视角看火如何通过植物-土壤相互作用改变生态系统生物地球化学

《Plant and Soil》：A bottom-up perspective on how fire changes ecosystem biogeochemistry via plant-soil interactions

本综述创新性地提出应从“自下而上”的框架理解火对生态系统生物地球化学的影响，强调火通过改变植物-微生物共生关系（如菌根真菌）、土壤物理性质（如团聚体稳定性）和碳饱和动态等底层过程，调控土壤有机碳（SOC）和养分的长期储存。文章系统梳理了火干扰下植物-土壤互馈机制，为预测全球变化背景下火成生态系统的碳氮循环提供了新范式。

　　

火作为生态系统的热转化器

野火不仅是向大气排放碳的燃烧剂，更是生态系统的热转化器。火的影响跨越多个尺度和时间框架，既包括由土壤加热驱动的直接效应，也包含由植被组成、生物量和土壤结构变化驱动的长期生态与地球物理变化。全球易火区覆盖了表层土壤有机碳储量的70%，理解火如何通过复杂的植物-土壤相互作用改变生态系统生物地球化学至关重要。

传统框架的局限与“自下而上”视角的必要性

以往解释火对土壤影响的研究多采用“自上而下”的框架，强调植物生物量输入的变化（如生产力与组成的改变）对土壤碳储存的决定作用。然而，这种观点忽略了在特定环境条件下，分解过程、稳定机制等“自下而上”的过程可能同等重要。例如，在活性有机质比例较高的土壤中，火后增加的微生物活性可能加速分解，迅速消耗碳库；而在矿物饱和度较低的土壤中，更高的微生物周转率和效率可能促进更稳定的矿质结合有机碳（MAOC）的储存，从而在火后实现土壤碳的增益。

土壤碳稳定性与饱和动态

将土壤碳区分为矿质结合有机碳（MAOC）和颗粒有机碳（POC）等组分，深化了我们对碳积累与稳定性的理解。火对土壤碳的影响表现出复杂性：一方面，火可能破坏团聚体稳定性；另一方面，热解氧化物的形成可能作为胶结剂增强团聚体稳定性。火还能改变矿物组成（如高岭石分解、针铁矿转变为磁赤铁矿），从而影响有机-矿物相互作用的潜力。火成碳（PyC）的生产是理解火驱动土壤有机碳长期稳定的核心，但其相对重要性因生物群落而异，在草原等产炭量较少的生态系统中，有机质与矿物的结合可能是主要的稳定途径。

植物-微生物共生关系

植物-微生物相互作用，尤其是菌根真菌共生关系，是生态系统响应火的关键。火可以改变微生物群落组成，例如降低真菌：细菌比率，并可能有利于与外生菌根真菌（ECM）共生的树种。这些是双向动态，植物组成的变化同样影响微生物群落。真菌对火的响应部分可能由其热耐受性驱动，但孢子性状等功能特征也有助于预测其响应。从丛枝菌根真菌（AMF）脂质生物标志物随火回报间隔延长而减少的现象来看，火排除可能抑制依赖AMF的植物（如禾草）的资源获取。

根系经济谱与物理土壤变化

植物的生理特性（如厚树皮、低组织氮含量、高氮重吸收）是其耐火和火后恢复策略的一部分。基于根系性状的植物策略分类（如反映对共生真菌依赖性的性状）有助于预测火后地下部分的变化。除了通过植被群落变化产生的间接影响，火还对土壤有直接物理效应。火灾产生的灰烬会影响土壤水文（如持水性、斥水性），而火灾期间的加热则取决于火强度、土壤湿度和类型。在泥炭地等地发生的地表火，即使温度不高，也能引起泥炭性质的物理化学转变，进而影响微生物分解。

特刊研究例证

本特刊中的研究共同揭示了火改变植物-土壤-微生物相互作用的多样性过程。例如，火后植物多样性变化通过性状和微生物改变间接影响生物量；火短期内减少微生物残体碳，但9年后随凋落物输入恢复而表现出韧性；火回报间隔影响土壤食物网结构和稳定性；火甚至能消除土传病原体，中和其火前的负反馈。这些案例表明，微生物生物量仅是问题的一部分，功能类群对火的差异响应改变了群落组成，并与植物生物量响应相互关联。

结论：走向整合的理解

火对土壤的影响不能仅通过关注地上植物变化来完全理解。虽然植物生物量组成和输入的变化持续影响土壤性质，但越来越多的证据表明，分解者群落和活性的变化、土壤理化性质以及植物-微生物相互作用等地下过程扮演着关键角色。未来火灾科学的重要研究方向是测试新的范式，考虑“自上而下”和“自下而上”过程之间的相互作用如何跨时空尺度驱动土壤性质的变化。