裸海兔Spurilla braziliana与虫黄藻的原始内共生模式揭示共生进化新线索

《Symbiosis》：The minimal endosymbiosis between Spurilla braziliana (Aeolidiidae, Nudibranchia) and Symbiodiniaceae

本研究针对裸海兔-虫黄藻共生系统进化机制不清的问题，通过组织学与宏基因组学方法，首次揭示了Spurilla braziliana仅具备原始共生形态特征（有限消化腺分支+溶酶体富集上皮细胞）且缺乏Endozoicomonas等典型共生菌群。该发现为理解海洋无脊椎动物-微藻共生关系的结构多样性提供了重要进化视角。

　　

在广阔的海洋世界中，一种奇妙的合作关系正在悄然上演——虫黄藻(Symbiodiniaceae)与海洋无脊椎动物之间的内共生关系。这种关系不仅是珊瑚礁生态系统运转的基石，更蕴含着从互利共生到营养利用的动态平衡奥秘。然而，随着全球气候变化加剧，珊瑚白化现象日益频发，深入解析这种共生关系的建立与维持机制显得尤为迫切。在众多潜在研究模型中，裸海兔(Cladobranchia)因其显著的种间共生差异特性而备受关注，但其中Aeolidiidae科物种的共生多样性仍存在大量空白。

为此，研究者将目光投向了分布范围横跨大西洋和太平洋的Spurilla braziliana。与已有研究的近缘物种Berghia不同，该物种为太平洋区域提供了难得的比较研究机会。发表在《Symbiosis》的这项研究，通过多学科技术手段首次系统揭示了S. braziliana与虫黄藻的共生特征。

关键技术方法包括：对野外采集样本进行荧光显微镜观察，采用透射电镜(TEM)分析超微结构，基于全基因组测序数据开展系统发育分析，以及通过宏基因组学方法解析全息基因组结构。特别值得注意的是，研究通过对饥饿处理15天的个体进行组织学观察，有效评估了其藻类保留能力。

3.1 裸状体中虫黄藻的整体定位

通过全mount荧光显微镜观察发现，虫黄藻特有的红色自发荧光仅出现在裸状体中央的消化腺区域，而刺胞囊中未见信号。这表明虫黄藻在S. braziliana体内具有特定的空间分布模式。

3.2 组织切片的光学和透射电镜观察

组织学分析显示消化腺分支有限（仅5个），且虫黄藻位于富含溶酶体的上皮细胞内。值得注意的是，触角和 rhinophore 中均未发现消化腺延伸或藻细胞存在。

透射电镜进一步证实了虫黄藻细胞的完整性：细胞核、淀粉粒等结构清晰可辨，甚至观察到分裂中的藻细胞，表明宿主细胞内环境适宜藻类生存。

3.3 虫黄藻的系统发育归属

基于线粒体COI和cob基因的系统发育分析表明，S. braziliana体内的共生藻属于Symbiodinium(分支A)，这与温带地区裸海兔的常见共生类型相符。

3.4 全息基因组结构

宏基因组分析揭示了以Photobacterium和Vibrio为主的微生物群落结构，而典型共生相关菌属Endozoicomonas完全缺失。这一发现从微生物角度支持了该物种共生原始性的判断。

研究结论表明，S. braziliana呈现了一种原始的共生状态：其消化腺分支程度有限且缺乏特化的"载体细胞"，上皮细胞仍保留典型的溶酶体丰富特征，同时缺乏Endozoicomonas等共生相关菌群。这种形态与微生物特征的组合，为理解共生关系的进化提供了重要参考框架。该研究不仅填补了太平洋区域裸海兔共生研究的空白，更通过揭示Aeolidiidae科内共生形态的连续性，为后续比较转录组学等研究奠定了坚实基础。随着更多近缘物种的比较分析推进，我们将能更精准地捕捉驱动海洋无脊椎动物共生能力演化的关键因子。