条件性行为综合征：人类干扰与年龄对黄腹土拨鼠逃跑启动距离与警戒行为相关性的影响

《Behavioral Ecology and Sociobiology》：Conditional syndromes: Effect of human disturbance and age on the correlation between flight initiation distance and vigilance in marmots

本研究针对野生动物在人类干扰下的行为可塑性限制问题，通过18年野外数据（739只黄腹土拨鼠），首次系统评估了两种反捕食行为（FID与警戒时间）的个体间相关性。研究发现成年个体中存在显著正相关，但幼年个体无此关联，且人类干扰未改变综合征结构。结果揭示了反捕食行为综合征的年龄特异性，为理解动物应对环境变化的行为约束机制提供了新视角。

　　

在人类活动日益频繁的今天，野生动物如何调整行为以适应环境变化已成为行为生态学的核心议题。反捕食行为如逃跑启动距离（Flight Initiation Distance, FID）和觅食时的警戒时间（vigilance）是动物生存的关键策略，但二者是否协同变化形成“行为综合征”（behavioral syndrome），以及人类干扰是否会破坏这种关联，尚不明确。黄腹土拨鼠（Marmota flaviventer）作为高山啮齿类模型，因其长期生活在科罗拉多州落基山生物实验室（Rocky Mountain Biological Laboratory, RMBL）周边受徒步旅行和旅游影响的区域，为探究这一问题提供了理想条件。

为解答上述问题，研究团队分析了2002至2020年间收集的739只个体的行为数据，通过双变量模型（bivariate model）评估FID（个体对逼近威胁的逃跑距离）与警戒时间的个体间相关性，并比较了高干扰区（距步道/道路<250米）和低干扰区的综合征结构。结果发现，成年土拨鼠中FID与警戒时间呈显著正相关（r=0.586），表明更警觉的个体也更早逃跑；但幼年个体中无此关联（r=-0.239，不显著），且人类干扰水平未改变相关性模式。这一发现提示，反捕食行为综合征可能随年龄成熟而强化，而人类活动虽可单独改变FID或警戒水平（如 habituated 个体降低FID但维持警戒），却未瓦解行为间的内在联系。

关键技术方法

研究采用长期野外观测法，连续18年记录个体行为。FID通过标准化逼近实验测量，使用激光测距仪或步测记录警戒距离（Alert Distance, AD）、起始距离（Start Distance, SD）及环境参数（坡度、基质类型等）。警戒行为通过2分钟焦点观察法记录，使用JWatcher软件分析行为时序数据。统计分析基于贝叶斯MCMCglmm模型，控制年份、 colony、个体ID等随机效应，并估计个体重复性（repeatability）与行为相关性。

研究结果

1. 整体行为模式

FID与警戒时间在全局数据中无显著相关性（r=0.283，95% HPDI包含0），但二者受不同因素驱动：FID与AD正相关（β=0.856），且随试验次数增加而下降（habituation效应）；警戒时间则受河谷位置、年龄和同种个体数量影响，如上游个体因生长季短而减少警戒。

2. 人类干扰的独立作用

高干扰区与低干扰区的FID-警戒相关性均不显著（r=0.144 vs. r=0.341），表明人类活动未显著改变综合征结构（图2）。这可能源于土拨鼠对人类的习惯化（habituation）与对自然捕食者（如红狐、鹰类）的持续警觉并存，导致行为解耦。

3. 年龄特异性综合征

成年个体中FID与警戒显著正相关（r=0.586），而幼年个体无显著关联（图3）。幼年个体行为可塑性较高，可能因能量需求大（需快速增重以越冬）而弱化综合征；成年个体则通过经验积累形成稳定策略。

结论与意义

本研究首次揭示反捕食行为综合征的年龄依赖性，强调行为约束机制的生命史背景。成年土拨鼠的FID-警戒关联提示其反捕食策略的整体性，而幼年个体的独立性可能有利于在复杂风险环境中灵活调整行为。人类干扰虽未直接破坏综合征，但通过习惯化等过程间接影响行为表达，这对野生动物管理具有重要启示：例如，在生态旅游区需关注成年个体对人类的耐受性可能增加其自然捕食风险。研究为理解动物行为可塑性的进化约束提供了新证据，并凸显长期个体水平数据在行为生态学中的价值。