物种丰富度和更替率对两个热带山区异质环境中生态系统功能的影响

《Diversity and Distributions》：Effects of Species Richness and Turnover on Ecosystem Functioning in Heterogeneous Environments of Two Tropical Mountains

物种丰富度与物种更替对异质性环境中生态系统功能的影响研究——基于厄瓜多尔安第斯山脉和坦桑尼亚乞力马扎罗山脉的数据分析。采用生态Price方程和β多样性方法，量化了环境异质性对多样性效应（即物种多样性差异驱动生态系统功能差异）的影响机制。结果显示环境异质性增强时，多样性效应显著提升，且主要受物种丰富度变化驱动（贡献率86%），物种更替的调节作用不显著。研究揭示了环境异质性通过强化物种丰富度差异来影响生态系统功能的关键路径，为理解生物多样性维持机制提供了新证据。

　　本研究旨在探讨生物多样性对生态系统功能的影响，特别是在不同环境异质性条件下，这种影响是否与物种丰富度和物种更替有关。研究团队通过对两个热带山地——厄瓜多尔的安第斯山脉和坦桑尼亚的乞力马扎罗山——进行深入分析，揭示了环境异质性如何塑造生物多样性对生态系统功能的贡献。这些发现不仅有助于我们理解生态系统中生物多样性与功能之间的复杂关系，也为生态保护和管理提供了新的视角。

### 生物多样性与生态系统功能的关系

近年来，随着实验研究和实地调查的不断深入，我们对生物多样性与生态系统功能（BEF）之间的关系有了显著进展。然而，对于这种关系在异质环境中具体表现的了解仍较为有限。生态系统功能是指生态系统中各种生物过程和资源转化的综合表现，例如生物量积累、养分循环、碳储存、土壤形成、物种相互作用等。而生物多样性通常指一个生态系统中物种的丰富度和分布情况。研究团队提出，生态系统功能的变化不仅受到物种丰富度的影响，还可能与物种更替有关。物种更替指的是不同社区中物种组成的变化，它可能反映了环境对物种选择的强度。

### 研究地点与研究对象

本研究的两个主要研究地点分别是厄瓜多尔的安第斯山脉和坦桑尼亚的乞力马扎罗山。这两个山地都覆盖了从低海拔到高海拔的生态梯度，其中包含了多种生态系统类型，如未受干扰的森林、受人类活动影响的森林以及农业生态系统等。这些生态系统类型在环境条件、物种组成和历史背景方面存在显著差异。研究对象包括木本植物、弹尾虫、土壤节肢动物、蚂蚁和食果鸟类等。这些物种在生态系统功能中扮演了不同的角色，例如蚂蚁在资源利用中的作用、弹尾虫在土壤分解中的功能，以及鸟类在种子传播中的贡献。

### 研究方法

为了评估生物多样性对生态系统功能的影响，研究团队采用了生态学中的价格方程（Price equation）并结合β-多样性（β-diversity）的概念。价格方程是一种用于量化生态系统功能变化与生物多样性之间关系的工具，而β-多样性则用于衡量不同社区之间物种组成的差异。通过结合这两种方法，研究团队能够更全面地理解生物多样性对生态系统功能的贡献机制。他们对七个生态系统功能进行了评估，包括木本植物的地上生物量、土壤节肢动物和鸟类的生物量、以及种子传播、资源利用和落叶分解等过程速率。这些功能的选择基于它们在生态系统中的重要性以及对环境变化的敏感性。

### 研究结果

研究结果显示，生物多样性对生态系统功能的贡献随着环境异质性的增加而增强。在两个山地地区，物种丰富度和物种更替在生态系统功能变化中都发挥了重要作用，但它们的贡献程度因生态系统功能而异。总体而言，物种丰富度在环境异质性对生态系统功能的影响中起到了主要作用，而物种更替则起到了次要作用。这种差异可能反映了不同生态系统功能对物种组成变化的依赖程度不同。

在厄瓜多尔的安第斯山脉，土壤节肢动物和木本植物的生物量对环境异质性的响应最为显著。而在乞力马扎罗山，鸟类的种子传播和蚂蚁的资源利用则表现出更强的多样性效应。此外，研究还发现，对于某些生态系统功能，如土壤分解和鸟类生物量，环境异质性与物种丰富度之间的关系呈现出负相关，这表明在某些情况下，高物种丰富度可能导致竞争加剧，从而抑制了生态系统功能的发挥。

### 环境异质性的影响机制

环境异质性指的是生态系统中环境条件的不均匀分布，例如气候、土壤性质和植被类型的变化。研究团队通过距离分析方法（Gower距离）来量化环境异质性，并发现其对生物多样性效应的直接影响主要通过物种丰富度的变化来实现。也就是说，随着环境异质性的增加，不同社区之间的物种丰富度差异也随之增大，从而增强了生物多样性对生态系统功能的贡献。这种机制可能与物种对环境条件的适应性有关，不同物种在不同环境条件下表现出不同的功能表现，从而导致生态系统功能的变化。

然而，研究也发现，物种更替在某些生态系统功能中仍然具有一定的作用。例如，在某些情况下，物种的更替可能反映了环境对物种选择的强化，导致不同社区中物种组成的变化。这种变化可能进一步影响生态系统功能的差异。不过，总体而言，物种更替对生态系统功能的影响远不如物种丰富度显著。

### 讨论与启示

研究结果表明，生物多样性对生态系统功能的贡献在环境异质性较高的情况下更为明显。这可能是因为环境异质性促进了物种间的功能互补，使得不同物种在不同环境条件下能够发挥不同的作用，从而提高了整体的生态系统功能。然而，这种效应并非在所有生态系统功能中都一致，这说明生物多样性对生态系统功能的影响是高度依赖于具体生态系统的。例如，在某些情况下，物种丰富度的增加可能通过促进物种共存来增强生态系统功能，而在另一些情况下，物种更替可能对生态系统功能的调节更为重要。

此外，研究还指出，不同地区的生态系统可能受到不同的环境过滤机制的影响。例如，厄瓜多尔的安第斯山脉具有较长的演化历史和较高的物种多样性，这可能导致了功能冗余的存在，使得物种更替在维持生态系统功能方面发挥了更大作用。而乞力马扎罗山由于其相对年轻的地质历史和较孤立的生物地理背景，可能更依赖于物种丰富度来维持生态系统功能。这种差异强调了在不同生态系统中，生物多样性与功能之间的关系可能受到多种因素的影响，包括环境条件、物种组成、历史因素等。

### 研究的局限性

尽管本研究提供了重要的洞见，但它也存在一定的局限性。首先，由于是基于观察数据而非实验数据，研究无法完全确定因果关系。其次，环境异质性可能与其他生态过程相互作用，例如物种扩散限制和历史遗留效应，这些因素可能对物种更替和生态系统功能的变化产生影响。因此，未来的研究需要结合实验和观察数据，以更深入地理解生物多样性对生态系统功能的调控机制。

### 研究的意义与未来方向

本研究的结果对生态保护和管理具有重要的指导意义。它表明，生物多样性在维持生态系统功能方面的作用是复杂的，不能简单地用单一指标来衡量。在环境异质性较高的生态系统中，物种丰富度的变化对生态系统功能的影响更为显著，而在某些特定功能中，物种更替也可能发挥重要作用。因此，保护和管理策略应考虑到不同生态系统的特点，采取针对性的措施来维持和提升生态系统功能。

未来的研究可以进一步探讨不同生态系统功能对生物多样性变化的响应机制，尤其是在全球变化背景下。此外，结合不同生物地理区域和生态系统类型的研究，将有助于揭示生物多样性与生态系统功能之间的普遍规律。随着更多关于生物多样性与生态系统功能的数据积累，我们有望更全面地理解这些关系，并为全球生态系统的可持续管理提供科学依据。