非硬果型针叶树在极端火灾中的树冠种子存活能力：森林恢复力的一种意想不到的来源

《Ecological Applications》：Canopy seed survival through extreme fire in non-serotinous conifers: An unexpected source of forest resilience

冠层种子存活支持干旱林高强度火灾后再生，火灾时间与种子成熟同步时内区幼苗密度达替代密度，松树种子因抗高温特性存活率更高。

　　### 研究背景与问题提出

在北美洲西部的半干旱针叶林生态系统中，尤其是“干针叶林”区域，主要树种通常不具备火后种子保留机制，比如没有土壤种子库或种子在火灾后无法有效扩散。这些树种在火灾后通常需要从存活的母树中获得种子才能实现再生。然而，一些研究表明，在大规模高烈度火灾后，某些区域的针叶幼苗密度反而非常高，这似乎与传统的再生理论相悖。这种现象引发了一个关键问题：在缺乏母树存活的情况下，这些幼苗是否来源于火灾中存活下来的树冠种子？如果这种机制确实存在，那么它可能为干针叶林生态系统提供一种意想不到的恢复能力，尤其是在近年来高烈度火灾日益频繁的背景下。

传统的森林恢复模型通常假设种子必须从附近的存活母树中传播而来，因此在高烈度火灾的内部区域，种子的供应可能极为有限。然而，实际观测显示，某些火灾后的区域即使远离存活树木，依然出现了大量的针叶幼苗，这表明可能有某种机制使得种子能够在火灾中存活，并在之后的生长季节中成功萌发。为了验证这一假设，本研究对两个近年来发生的大型火灾——Caldor 火灾和 Dixie 火灾进行了详细调查，重点关注火灾后存活树木之外的区域。这些区域通常被认为无法支持自然再生，但研究发现，其中的幼苗密度有时甚至超过了预期的恢复标准，显示出一种潜在的森林恢复机制。

### 研究方法与数据采集

为了评估火灾后树冠种子存活对森林恢复的贡献，本研究对两个大型火灾（Caldor 和 Dixie）的树冠存活、火灾强度和幼苗密度进行了广泛的实地调查。我们选择了位于火灾核心区域的“内部样地”和靠近存活森林边缘的“边缘样地”，以便比较远离存活树木与靠近存活树木的幼苗密度差异。同时，我们还评估了火灾发生时间与树种繁殖周期之间的匹配情况，分别比较了火灾发生在繁殖种子成熟之前（“早期燃烧”）和之后（“晚期燃烧”）的区域。此外，我们还分析了火灾对树冠燃烧程度（即火灾对树冠层的影响）的差异，将其分为“高树冠燃烧比例”和“低树冠燃烧比例”两类，以了解火灾强度对种子存活的影响。

为了确保数据的代表性，我们选择了多个样地，覆盖了火灾区域的广泛范围，从南喀斯喀特山脉到中央内华达山脉，涵盖了多种燃烧日期和火灾效应。我们使用了高分辨率的卫星图像（如 PlanetScope）和无人机航拍图像（orthomosaic）来识别火灾区域和边缘区域。在实地调查中，我们采用了一种灵活的样地划分方法，根据幼苗密度和样地位置调整调查范围。具体而言，我们从样地的东北象限开始调查，若发现幼苗数量不足，就逐步扩大样地范围，直到收集到足够的数据。同时，我们排除了靠近主要道路、地表覆盖物过多或植被过于密集的样地，以确保数据的有效性。

我们还记录了火灾后样地的幼苗数量、树冠燃烧比例、地表覆盖物和树种组成等数据。对于每个样地，我们评估了地表覆盖物（如枯枝落叶）和树冠燃烧比例（即火灾对树冠层的破坏程度），并据此计算了火灾强度。此外，我们还记录了每个样地附近存活树木的树种组成，以评估种子来源的可能性。在数据分析中，我们采用了广义可加模型（GAMs）来解释幼苗密度，并探讨其与环境因素之间的关系，包括降雨量、树冠燃烧比例和树种组成等。

### 研究结果与发现

在火灾后的内部样地中，我们发现幼苗密度远高于历史平均水平，甚至超过了森林恢复所需的最低标准。例如，在所有内部样地中，幼苗的中位数密度为每公顷1040株，而在晚期燃烧的内部样地中，这一数值甚至达到了每公顷2010株。这些数据表明，即使在火灾导致所有母树死亡的情况下，树冠种子的存活可能为森林恢复提供了重要的支持。此外，我们还发现，幼苗密度与树冠燃烧比例呈负相关，这意味着在树冠燃烧比例较低的区域，幼苗密度更高，进一步支持了种子来源于树冠的观点。

在黄松（包括加里福尼亚黄松和杰斐逊黄松）的样地中，幼苗密度与当地锥体数量存在显著的正相关关系。例如，在黄松锥体数量较多的样地中，幼苗密度达到了其他样地的八倍。这表明，种子的来源可能与火灾前的锥体密度有关，而非来自远处的存活树木。此外，我们还发现，火灾发生时间对幼苗密度有重要影响。在火灾发生在8月之前（即种子尚未成熟）的内部样地，幼苗密度较低，而在8月之后发生的火灾，幼苗密度显著提高。这一结果支持了种子在火灾后存活的假设，即火灾必须发生在种子成熟且尚未脱落的阶段，才能确保种子的存活和传播。

在边缘样地中，幼苗密度与树冠燃烧比例的关系较弱，这表明边缘样地的幼苗主要来源于附近的存活树木。然而，在内部样地中，幼苗密度与树冠燃烧比例存在显著的负相关关系，进一步说明内部样地的幼苗可能来源于火灾前的树冠种子。此外，我们还发现，黄松幼苗密度对火灾强度的敏感性较低，这可能与其种子在锥体中具有较高的耐热性有关。相比之下，其他树种的幼苗密度对火灾强度更为敏感，这可能与其种子的传播距离和对环境条件的依赖程度有关。

### 机制分析与生态意义

我们的研究结果表明，树冠种子的存活可能是干针叶林生态系统在高烈度火灾后实现自然恢复的重要机制。这一机制的发现对于理解森林恢复过程具有重要意义，尤其是在近年来高烈度火灾频繁发生的背景下。传统模型通常认为，火灾后幼苗的再生主要依赖于存活母树的种子传播，但我们的研究表明，即使在母树全部死亡的情况下，树冠种子的存活也可能为森林提供新的再生机会。这为未来的森林管理和恢复策略提供了新的思路，即在某些条件下，树冠种子的存活可能比预期更加普遍和重要。

此外，我们的研究还发现，火灾发生时间与树种繁殖周期的匹配程度对树冠种子存活至关重要。例如，黄松种子通常在8月初至9月中旬成熟，而火灾若发生在这一时间段内，可能会显著提高种子的存活率和传播机会。然而，如果火灾发生在种子成熟之前，那么树冠种子可能无法存活，导致幼苗密度下降。这一发现强调了火灾时间与森林恢复之间的复杂关系，也提醒我们，未来气候变化可能导致火灾时间与繁殖周期的不匹配，从而影响树冠种子的存活能力。

另一个重要的发现是，尽管许多树种在火灾后可能无法有效再生，但黄松却表现出较强的再生能力。这可能与其种子在锥体中的耐热性有关，同时也与黄松的繁殖周期和火灾发生时间的匹配程度相关。我们的研究还表明，火灾后的幼苗存活率在早期阶段较高，尤其是在竞争植被尚未建立的情况下。这提示我们，即使在高烈度火灾后，某些区域仍可能通过自然过程实现有效的森林恢复。

### 对森林管理的启示

本研究的结果对森林管理具有重要的启示意义。首先，它表明在某些情况下，树冠种子的存活可能为森林恢复提供关键支持，尤其是在高烈度火灾后的内部区域。这可能意味着，传统的森林恢复策略（如人工种植）在某些情况下并非唯一选择，自然过程也可能在特定条件下发挥重要作用。因此，森林管理者可以更加关注火灾发生时间与繁殖周期的匹配，以及火灾后的幼苗存活率，以优化恢复策略。

其次，我们的研究还表明，火灾后的幼苗密度与降雨量存在一定的关系。这提示我们，即使在干旱的年份，只要降雨条件适宜，树冠种子的存活仍可能支持森林恢复。因此，在制定森林管理计划时，管理者应考虑气候条件对幼苗存活的影响，尤其是在未来气候变化可能导致降雨模式改变的情况下。

此外，我们的研究还发现，火灾后的幼苗密度与树冠燃烧比例存在显著的负相关关系。这表明，在火灾强度较低的区域，幼苗密度较高，这可能与种子的存活率和传播距离有关。因此，在火灾管理中，减少火灾强度可能有助于提高幼苗的存活率和森林的恢复能力。

最后，我们强调了树冠种子存活机制的重要性，并指出在某些情况下，它可能为干针叶林生态系统提供额外的恢复能力。然而，这一机制并非普遍存在，而是受到多种因素的影响，包括火灾发生时间、树种繁殖周期、种子数量和降雨条件等。因此，森林管理者应综合考虑这些因素，以制定更有效的恢复策略。同时，我们也建议在火灾后采取适当的措施，如去除枯死树木（snags），以减少未来火灾的风险，并促进幼苗的生长。