火与植食性动物：地中海生物多样性的塑造者

《Ecology and Evolution》：Fire and Herbivory as Architects of Mediterranean Biodiversity

植被组成与燃烧能力、草食动物密度的8000年协同演变及生态管理启示

　　本研究通过分析法国南部Crau平原的8000年历史植被组成、栖息地可燃性以及植食动物密度，揭示了地中海生态系统中火灾与植食动物长期相互作用的复杂关系。这些发现不仅有助于理解该地区生态系统如何响应干扰机制，也为当前的生物多样性保护和火灾管理策略提供了重要的历史背景。研究结合了花粉数据和粪类菌丝孢子分析，以评估植被结构与植食动物活动之间的关系，并探讨这些因素如何共同影响栖息地的开放程度、异质性以及火灾频率。结果显示，高植食动物密度通常与开放、高可燃性的栖息地同时出现，并且与花粉多样性显著相关。相比之下，较冷且较湿润的气候阶段促进了闭合林冠、低可燃性的森林发展，这些森林表现出较低的生物多样性水平。最近几个世纪，植食动物压力的下降与易燃植被类型的扩张（如灌丛和绿橡树 coppice）同步发生，加剧了在气候变化背景下的景观可燃性。研究进一步指出，植食动物在塑造地中海生物多样性方面具有持续且可量化的驱动力。

地中海地区以其丰富的生物多样性著称，这一现象与多种生态过程密切相关，包括火灾、植食动物、气候波动以及人类活动等。然而，随着气候变化和人类活动的加剧，这些生态系统正面临前所未有的压力。因此，理解其韧性与动态变化对于识别生态变化的临界点以及制定可持续的生物多样性保护、生态系统功能维持和传统土地利用实践的策略至关重要。火灾作为主要的生态干扰因子之一，在地中海生态系统中长期扮演着塑造植被格局的重要角色。温暖干燥的夏季和密集可燃的植被为火灾提供了有利条件，促进了火灾适应性物种的繁衍，并维持了开放的栖息地结构。这种结构不仅有助于维持景观的多样性，还为火灾的传播提供了条件，从而形成典型的地中海景观镶嵌结构。

然而，植食动物的影响同样不可忽视。无论是野生植食动物还是家畜，它们都对植被模式产生了深远的影响。研究表明，植食动物不仅没有单纯限制森林的扩展，反而通过减少木本植物的主导地位，促进了植物多样性的维持。开放的、异质的栖息地能够支持更广泛的物种，包括多种草本植物和灌木，这些植被类型在火灾发生时虽然容易燃烧，但它们的分布模式有助于减少火灾的强度和传播范围。因此，植食动物与火灾共同作用，维持了地中海地区的生态平衡和生物多样性。这种相互作用在历史上尤为明显，尤其是在农业和牧业活动出现之前，或者在牧业活动有限的环境中，植食动物对植被结构的塑造可能更为显著。

为了深入探讨这些生态过程，研究团队利用了Crau平原的湖泊沉积物记录，从中提取了8000年的花粉和粪类菌丝孢子数据。Crau平原地处法国南部，其地形以高原和丘陵为主，地表覆盖着硅质岩石，石灰岩层则覆盖在土壤之上。这一地区的沉积物记录提供了丰富的植被和植食动物活动信息，使研究人员能够重建该地区过去8000年的植被变化和植食动物活动强度。通过将植物种类按照其栖息地类型进行分类，研究团队能够量化不同植被类型对可燃性的贡献，并进一步分析植食动物活动如何影响植被的开放程度和火灾频率。

在分析过程中，研究团队采用了一种功能性的方法，将植被结构与火灾行为联系起来。根据Trabaud的分类体系，栖息地的可燃性被划分为五个等级，从非常低（1级）到非常高（5级）。这种分类方法不仅考虑了植被的生物量和连续性，还结合了垂直燃料分布、主导物种组成以及挥发性化合物含量等因素。通过计算每个样本中不同栖息地类型的可燃性指数，并将其与花粉输入量进行加权平均，研究人员构建了一个连续的可燃性指数，用于反映周围植被的整体可燃性。这一方法使得研究人员能够超越单纯的分类视角，从生态功能的角度理解植被与火灾、植食动物之间的相互作用。

研究结果表明，植食动物密度与植被的开放程度、可燃性以及生物多样性之间存在显著的正相关关系。在植食动物活动频繁的时期，植被表现出更高的开放性和异质性，这不仅有助于维持较高的生物多样性，还增加了火灾发生的可能性。相反，在植食动物活动减少的时期，植被趋于闭合，可燃性降低，生物多样性也相应减少。这种模式在不同的气候阶段尤为明显。例如，在较温暖和干燥的时期，植食动物活动增强，植被更加开放，从而提高了可燃性。而在较寒冷和湿润的时期，植被闭合，火灾频率降低，生物多样性也随之下降。

值得注意的是，研究团队发现，在过去几个世纪中，随着传统牧业活动的减少，植食动物的压力显著下降。这一变化导致了易燃植被类型的扩张，如灌丛和绿橡树 coppice，这些植被类型在火灾发生时更容易燃烧，并且在干旱条件下可能引发大规模火灾。这种趋势在地中海地区已经有所记录，并且预计会随着土地荒废和气候变化的加剧而进一步加速。因此，研究强调了恢复或维持植食动物活动作为生态管理工具的重要性，特别是在易燃的地中海生态系统中。

此外，研究还揭示了植食动物和火灾在维持生物多样性方面的协同作用。在某些关键的生态转变时期，如植被结构的快速变化或栖息地类型的更替，植食动物的活动强度对生态系统的影响尤为显著。例如，在植被从森林向灌丛和草地转变的过程中，植食动物的活动有助于维持开放的景观格局，从而减少火灾的强度和传播范围。这种机制在地中海其他地区也有所体现，例如伊比利亚半岛，那里的植食动物活动维持了高生物多样性的草地，并阻止了灌木的入侵。因此，本研究的结果不仅适用于Crau平原，也对整个地中海地区的生态管理具有重要的参考价值。

研究还强调了植物多样性与生态异质性之间的关系。在开放的、高植食动物密度的栖息地中，植物种类的丰富度和均匀度通常较高，这表明植食动物的活动有助于维持生态系统的多样性。而在闭合的森林环境中，由于树冠层的覆盖，光照条件受限，导致草本植物难以生存，从而降低了植物多样性。这种现象在地中海生态系统中尤为显著，因为许多植物种类依赖于光照和开放的环境才能繁衍。因此，维持开放的景观格局不仅是火灾管理的重要策略，也是生物多样性保护的关键手段。

研究团队还通过统计方法分析了植被变化的速率和方向。他们发现，在植被结构发生重大转变的时期，如从森林向草地和灌丛的过渡，生态系统的响应速度较快，这表明干扰机制（如火灾和植食动物活动）对植被变化具有显著的影响。这种快速变化不仅反映了生态系统的动态性，也突显了植食动物在塑造植被格局中的重要性。通过比较不同时间段的植被组成和可燃性变化，研究人员发现，植食动物活动的增加通常伴随着植被的开放化和多样性提升，而活动的减少则可能导致植被的闭合和可燃性的增加。

在讨论部分，研究团队进一步探讨了火灾与植食动物之间的相互作用机制。他们指出，火灾和植食动物共同作用，维持了地中海地区的生态系统平衡。火灾通过选择性压力促进了火灾适应性物种的繁衍，同时也抑制了火灾敏感性物种的生长，从而塑造了植被的组成。而植食动物则通过减少木本植物的主导地位，维持了开放的景观格局，为火灾的发生提供了条件，但同时也限制了火灾的强度和传播范围。这种相互作用不仅影响了植被的结构，还对生物多样性产生了深远的影响。

此外，研究还强调了人类活动在这一过程中的重要性。随着农业和牧业的兴起，人类对植被和火灾的干预逐渐增强。例如，牧业活动的引入促进了植被的开放化，增加了火灾的发生频率，同时也提高了生物多样性。然而，随着传统牧业活动的减少，植被逐渐趋于闭合，火灾风险随之上升。这一趋势表明，人类活动在塑造地中海生态系统中扮演了关键角色，尤其是在控制火灾和维持植食动物活动方面。

研究团队还提出了生态保护和土地管理的建议。他们认为，恢复或维持广泛的植食动物活动可能是减少燃料负荷、促进景观异质性并保护生物多样性与火灾韧性的有效手段。通过将火灾和植食动物动态纳入综合的生态管理策略，可以更好地应对当前的环境变化和人类活动带来的挑战。这不仅有助于维持地中海生态系统的稳定性，还能够减少大规模火灾的发生，从而保护该地区的生物多样性。

综上所述，本研究通过长期的生态记录，揭示了火灾与植食动物在地中海生态系统中的协同作用。这些发现为当前的生物多样性保护和火灾管理提供了重要的历史视角，并强调了恢复植食动物活动作为生态管理工具的必要性。在面对日益加剧的气候变化和人类活动压力时，采取综合的生态管理措施，不仅有助于维持生态系统的稳定性，还能够有效减少火灾风险，保护生物多样性。这一研究为我们理解生态系统的复杂性提供了新的视角，并为未来的生态管理实践提供了科学依据。