超越简单的食物关系：两种不同地中海海洋食物网中远洋及底栖软骨鱼类对食物链的调控作用

《Ecology and Evolution》：Beyond the Meal: Trophic Controls by Pelagic and Demersal Chondrichthyes in Two Different Mediterranean Marine Food Webs

软骨鱼类生态角色与渔业影响研究：以地中海北部爱奥尼亚海为例 摘要：基于Ecopath模型，对比分析意大利南部爱奥尼亚海Calabria和Salento两个区域的浮游与近底软骨鱼类（如蓝鲨、猫鲨等）的生态角色。研究发现，浮游鲨鱼营养级较高且广泛调控食物网，而近底鲨鱼（如黑猫鲨）在关键物种指数（KS）中排名更前。渔业中底拖网和漂流长线对软骨鱼类影响显著，蓝鲨在Calabria区域面临90%的顶控制制，Salento区域则因生态结构差异，近底鲨鱼对基腐层生物的调控作用更突出。生态系统特征（初级生产力、能量流动）和渔业压力（过度捕捞率>50%）存在显著区域差异，需针对性保护措施。

　　这项研究通过对比分析两个不同的海洋食物网——卡兰布里亚（Calabria）和萨伦托（Salento）区域的鲨鱼和鳐鱼（Chondrichthyes）的生态角色，揭示了这些物种在北爱奥尼亚海（Northern Ionian Sea）中对海洋生态系统稳定性和功能的重要性。研究采用了基于Ecopath方法的平衡质量模型，以量化这些物种在食物网中的营养级位（Trophic Level, TL）、其对其他功能组（FGs）的营养级控制（Trophic Controls）以及它们与不同渔具之间的直接和间接影响。研究结果显示，不同种类的鲨鱼在两个区域中展现出不同的生态功能和对食物网的影响，这与它们的栖息地特征、捕食行为以及渔业活动密切相关。

在研究区域中，Pelagic（上层）和Demersal（底栖）鲨鱼的营养级和生态功能存在显著差异。例如，蓝鲨（Blue shark）表现出较高的营养级位，主要作为顶级捕食者，对第四营养级的猎物产生显著的自上而下的控制作用。而其他上层鲨鱼（Other pelagic sharks）则展现出更广泛的营养级位分布，其中大西洋蓝鲸（Basking shark）的营养级位相对较低，这可能与其以浮游生物为食的特性有关。这些结果表明，鲨鱼的生态功能与其栖息地的环境条件和捕食策略密切相关，而这些条件在卡兰布里亚和萨伦托区域之间存在差异。

研究还发现，蓝鲨在两个区域中均显示出重要的生态角色，尤其是在自上而下的控制方面。蓝鲨的捕食行为对第四营养级的猎物产生了显著影响，而其营养级位的较高值表明其在食物网中处于较高的位置。相比之下，其他底栖鲨鱼（如Kitefin shark）则在两个区域中展现出不同的影响模式，其对较低营养级的物种产生间接的自上而下效应，从而对整个食物网结构和功能产生深远影响。这种复杂的营养级控制机制不仅影响了猎物的分布和数量，还可能影响到更广泛的生态过程，如营养级级联效应（Trophic Cascade）和能量流动（Energy Flow）。

此外，研究强调了渔业活动对鲨鱼生态角色的显著影响。特别是底拖网（OTB）和漂流钓（LLD）等渔具，对底栖和上层鲨鱼的捕捞压力较大，导致它们的营养级控制功能受到削弱。这些渔具不仅直接捕捞鲨鱼，还可能通过捕捞其猎物或竞争者间接影响其生态角色。例如，在卡兰布里亚区域，底拖网对底栖鲨鱼的负向影响最为显著，而在萨伦托区域，漂流钓则对上层鲨鱼产生了更强烈的负面影响。这种差异可能与两个区域的渔业强度、鲨鱼的分布模式以及生态系统的结构有关。

研究进一步探讨了不同生态指标对鲨鱼生态角色的描述，如营养级位（TL）、Omnivory指数（OI）、总体效应（Overall Effect, OE）和关键性指数（Keystoneness Index, KS）。这些指标帮助研究人员识别哪些鲨鱼群体在生态系统中扮演了更为关键的角色。例如，在卡兰布里亚区域，Kitefin shark被评估为最重要的关键性捕食者之一，而在萨伦托区域，SL_ElasmChim_bent和B_catshark则显示出更高的关键性指数。这表明，不同鲨鱼在生态系统中的重要性可能与它们的营养级位、捕食习惯以及与其它物种的相互作用有关。

同时，研究也指出了生态系统的某些特征如何影响鲨鱼的生态角色。例如，萨伦托区域的高初级生产力（Primary Production）和丰富的能量流动，使得该区域的鲨鱼展现出更高的营养级位。这可能与该区域的水文条件和地貌特征有关，这些因素影响了初级生产者的分布，从而对整个食物网的结构和功能产生影响。相比之下，卡兰布里亚区域的生态系统可能更加稳定，其能量流动和营养级位分布相对较低。

在生态模型中，研究还考虑了不同渔具对鲨鱼群体的影响，特别是通过Mixed Trophic Impact（MTI）分析。这种分析方法能够量化不同渔具对食物网中各个功能组的直接和间接影响。结果显示，某些渔具（如底拖网）对鲨鱼群体的捕捞压力显著，而其他渔具（如围网）可能通过减少竞争者数量间接对鲨鱼产生积极影响。因此，针对不同渔具的管理措施对于保护鲨鱼及其生态角色至关重要。

研究还强调了生态模型在分析鲨鱼生态角色时的重要性和局限性。虽然模型能够提供较为详细的营养级位和生态影响信息，但在某些情况下，数据的不完整性可能导致结果的偏差。例如，某些上层鲨鱼的生物量数据缺乏，研究人员不得不通过其他方式（如捕捞数据和死亡率参数）进行估算。这种估算方法虽然在一定程度上提高了模型的适用性，但也可能引入一定的不确定性。

总的来说，这项研究揭示了鲨鱼在不同生态系统中的复杂生态角色，并强调了渔业活动对这些角色的潜在威胁。通过对比分析卡兰布里亚和萨伦托区域的鲨鱼生态功能，研究人员能够更好地理解这些物种在维持海洋生态系统稳定性和多样性方面的作用。同时，研究还提出了针对不同渔具的管理建议，以减少对鲨鱼及其生态功能的负面影响，从而促进可持续的渔业管理和生态系统的保护。这些发现对于制定有效的保护措施和渔业政策具有重要意义，有助于维护海洋生态系统的健康和功能。