揭示地中海中部和西部欧洲凤尾鱼种群的遗传结构

《Ecology and Evolution》：Uncovering the Genetic Structure of European Anchovy Populations in Central and Western Mediterranean

基因组分析揭示欧洲沙丁鱼在西部和中部地中海的种群分为两个遗传集群，阿尔梅里亚-奥兰泽前线的地理屏障显著影响基因流动，环境变量如温度、营养和溶解氧与遗传变异显著相关，为渔业管理提供新依据。

　　欧洲鳀鱼（*Engraulis encrasicolus*）作为地中海生态系统中的关键物种，其种群结构和遗传多样性对于理解该地区的生态平衡具有重要意义。近年来，由于气候变化、污染和过度捕捞等因素的影响，欧洲鳀鱼种群经历了显著的生物特征变化和数量波动，这种变化不仅对生态系统的稳定性构成威胁，也对渔业资源的可持续利用提出了挑战。本研究通过先进的基因组分析方法，利用ddRAD测序技术获取了9497个全基因组单核苷酸多态性（SNPs），对地中海西部和中部以及邻近大西洋区域的12个采样点的鳀鱼样本进行了种群结构、遗传多样性和基因型-环境关联性的深入分析。这些研究结果不仅有助于识别不同的管理单位，还为制定适应气候变化的保护策略提供了科学依据。

研究首先构建了一个欧洲鳀鱼的初步参考基因组，其大小为1.69 Gb，基因组完整性达到了79.8%（根据BUSCO评估）。这一基因组为后续的基因组分析提供了重要的基础，使得能够从ddRAD数据集中识别出大量可靠的基因位点。通过这些基因位点，研究人员得以在较高的分辨率下进行种群结构分析。分析结果显示，欧洲鳀鱼在基因层面存在两个主要的遗传集群：一个包括大西洋和阿尔伯朗海的个体，另一个则涵盖西北地中海（特别是巴利阿里海和狮子湾）以及中部地中海的个体，这两个集群之间的遗传分化指数（*F*_ST）为0.09，表明阿尔伯朗-奥兰锋（Almeria–Oran Front, AOF）可能是基因流动的潜在屏障。

为了进一步揭示环境因素对基因组多样性的影响，研究采用了“海景基因组学”（seascape genomics）的方法。这种方法结合了环境数据和基因组数据，以识别基因型与环境变量之间的显著关联。在“所有样本”数据集中，通过gINLAnd、PCadapt和RDA三种方法检测出了一些与环境变量显著相关的SNPs。这些变量包括温度、营养物质、盐度、溶解氧等，其中某些变量（如pH值、平均年海表温度变化率）与多个基因位点表现出高相关性。例如，两个变量（*bo_ph*和*sst_m_sl*）分别引发了368个和184个基因位点的显著关联。此外，环境变量对基因组变异的解释能力在RDA模型中仅占5.3%，这表明虽然环境因素在一定程度上影响了基因组多样性，但其作用可能相对有限，或存在复杂的相互作用。

在“MED”数据集（代表地中海种群）中，gINLAnd检测出223个与环境变量显著相关的基因位点，这些位点与盐度、溶解氧、营养物质等环境因子有关。而在“ATL”数据集（代表大西洋种群）中，检测出170个显著相关的基因位点，这些位点与温度、营养物质等变量存在显著关联。这些发现表明，环境因素在一定程度上塑造了欧洲鳀鱼的基因组多样性，但其影响的程度可能因区域和具体环境变量而异。

在基因型-环境关联分析中，研究发现某些环境变量（如温度、营养物质）与多个基因位点之间存在显著的相互作用。例如，温度变化与基因组区域的多样性密切相关，这可能与温度对鳀鱼繁殖周期和生长速度的影响有关。此外，营养物质（如硝酸盐和磷酸盐）的分布与基因型的多样性也存在显著关联，这可能反映了这些物质对鳀鱼早期生活史阶段（如卵子发育和幼鱼存活）的影响。同样，溶解氧浓度与某些基因位点之间的关联表明，溶解氧水平可能对鳀鱼的繁殖时间和幼鱼早期发育具有重要作用。

值得注意的是，尽管欧洲鳀鱼在基因层面存在显著的分化，但其表型多样性可能与遗传分化关系不大。例如，一些研究表明，即使在遗传上相近的种群之间，也可能存在显著的表型差异，这可能是由于环境因素引起的表型可塑性所致。因此，环境因素在影响欧洲鳀鱼种群结构和适应性方面可能发挥着关键作用，而不仅仅是遗传因素。这种环境与基因的相互作用为理解鳀鱼种群在不同环境条件下的适应机制提供了重要的线索。

研究还指出，基因型-环境关联分析中发现的一些基因位点可能与特定的生态适应机制有关。例如，与温度相关的基因位点可能涉及能量代谢和热应激耐受性的调控，而与溶解氧相关的基因位点可能涉及线粒体呼吸和细胞能量代谢。此外，与盐度相关的基因位点可能与维持离子平衡和鳃上皮水盐调节机制有关。这些基因位点的发现为未来的环境适应性和功能研究提供了重要的候选基因。

在管理层面，研究强调了区分不同遗传种群的重要性。由于欧洲鳀鱼在不同区域之间存在显著的遗传分化，将不同遗传种群视为单一管理单位可能会导致管理上的失误，进而影响种群的可持续利用。例如，过度捕捞可能对某些关键适应性基因造成负面影响，从而降低种群对环境变化的适应能力。因此，针对不同遗传种群实施区域性的管理措施，如设定捕捞配额、建立保护区域等，可能是保障欧洲鳀鱼种群稳定和适应性的有效手段。

此外，研究还指出，海洋环境的动态变化，如洋流、水深和水温梯度，可能在促进或限制基因流动方面发挥重要作用。例如，地中海西北部的某些区域由于洋流的作用，可能促进了个体之间的基因交流，从而形成了相对较高的遗传相似性。而在阿尔伯朗海，由于其独特的海洋学特征，与大西洋和地中海的过渡性可能使其成为基因流动的障碍。这些海洋环境因素在塑造欧洲鳀鱼的遗传结构方面起到了重要作用。

从更广泛的生态意义来看，欧洲鳀鱼作为小型中上层鱼类，在海洋生态系统中扮演着重要的能量传递角色。它们不仅连接了低营养级和高营养级生物，还对生态系统的稳定性和生物多样性具有深远影响。因此，理解欧洲鳀鱼的种群结构及其与环境变量的关联，不仅有助于渔业管理，还对保护地中海生态系统的整体健康具有重要意义。

研究还揭示了一些重要的生态和遗传特征，如欧洲鳀鱼在不同区域之间的繁殖时间差异、生长速度差异等，这些特征可能与环境变量（如温度、营养物质）密切相关。例如，阿尔伯朗海的鳀鱼生长速度高于伊比利亚半岛的其他区域，这可能与其所处的环境条件有关。因此，研究结果不仅有助于理解欧洲鳀鱼的适应机制，也为未来在不同区域实施针对性的保护和管理措施提供了科学依据。

总体而言，本研究通过整合基因组数据和环境数据，揭示了欧洲鳀鱼在地中海西部和中部以及邻近大西洋区域的种群结构、遗传多样性以及环境变量对基因组多样性的影响。这些发现不仅有助于识别不同的管理单位，还为制定适应气候变化的保护策略提供了重要参考。未来的研究应进一步探讨基因型-环境关联的具体机制，并结合更多的生态和生理数据，以更全面地理解欧洲鳀鱼的适应性和种群动态。