野生树栖灵长类动物焦虑的时空决定因素

《Ecology and Evolution》：Spatial and Temporal Determinants of Anxiety in a Wild Arboreal Primate

焦虑反应与行为关联性研究：以野生萨马戈猴为例，通过为期12个月的观察发现，抓挠行为在鹰警报后显著增加（t=?4.30, p=0.002），证实其为焦虑可靠指标。GLMM分析显示，季节（夏季抓挠率提升）和时间（傍晚最高）是焦虑主因，而感知捕食风险（景观恐惧指数）和群体密度无显著影响。研究揭示野生灵长类焦虑反应呈即时性特征，并提出抓挠行为可用于野外观测群体环境压力。

　　本研究探讨了野生猴子在感知捕食风险时所表现出的焦虑反应，特别关注了“自我抓挠”这一行为是否能作为衡量焦虑的可靠指标。研究对象是生活在南非Lajuma研究基地的野生山ango猴子（*Cercopithecus albogularis schwarzi*），这些猴子栖息于高度破碎、季节性明显的森林环境中，面临着多种捕食者威胁，包括鹰类、豹子和非洲岩蟒等。研究通过为期一年的观察，分析了猴子在不同环境条件下抓挠行为的变化，并试图揭示这些行为与焦虑之间的关系。

研究发现，抓挠行为在听到鹰类警报叫声后显著增加，这表明该行为可能确实与焦虑相关。然而，研究还指出，抓挠频率并未随感知的捕食风险而显著变化。这意味着，虽然猴子在面对直接威胁时会表现出焦虑，但它们可能已经发展出一些应对机制，如增强群体凝聚力、减少个体之间的距离或提高警觉性，从而降低在“高风险”区域中的焦虑水平。这一发现支持了焦虑可能是对捕食风险的反应性表现，而非预判性的反应。

此外，研究还发现，抓挠行为在夏季和傍晚时段更为频繁。夏季的高温和高湿度可能增加了猴子对身体清洁的需求，而傍晚时分的光线变化也可能促使它们进行更多的自我护理行为。这些发现表明，抓挠行为可能受到多种因素的影响，包括环境条件、季节变化以及时间因素。因此，将抓挠行为作为焦虑的单一指标可能并不完全准确，需要结合其他因素进行综合分析。

研究团队通过观察两种已习惯的山ango猴群体，记录了每只成年雌性猴子的抓挠频率，并利用广义线性混合模型（GLMM）分析了抓挠行为与捕食风险、植被指数（EVI）、季节、个体高度、附近个体数量以及时间之间的关系。结果显示，尽管捕食风险与抓挠行为之间没有显著关联，但时间因素和季节变化对抓挠频率有重要影响。这种现象可能反映了猴子在特定时间段内对环境变化的适应性行为，而非对捕食风险的直接反应。

研究还指出，猴子在接近睡眠地点时可能会表现出更高的焦虑水平，因为这些地点通常是它们在一天中评估安全性的关键时间点。然而，抓挠行为并未在这些“高风险”区域显著增加，这可能是因为群体行为（如提高警觉性和保持群体密度）已经有效降低了个体的焦虑水平。因此，抓挠行为可能更多地与环境适应性有关，而非直接的焦虑表现。

值得注意的是，研究中提到的“自我导向行为”（Self-Directed Behaviours, SDBs）包括抓挠、自我梳理、身体抖动和打哈欠等行为，这些行为在灵长类动物中已被广泛认为是焦虑的表现。然而，研究发现，这些行为在不同情境下的表现可能有所不同，例如在实验室环境中，某些药物可能会影响抓挠频率，从而改变对焦虑的判断。因此，研究强调了在自然环境中观察和分析这些行为的重要性，以及需要考虑个体差异和环境变量的复杂性。

研究还讨论了人类观察者对猴子行为的影响，即所谓的“保护效应”（shield effect）。在某些情况下，人类的存在可能降低猴子对捕食者的警觉性，从而影响其焦虑水平。然而，由于研究条件的限制，无法完全排除这种影响。因此，未来的研究可以考虑使用远程监控或其他方法来减少人类观察对结果的干扰。

总体而言，这项研究为理解灵长类动物在自然环境中的焦虑行为提供了新的视角。它不仅验证了抓挠行为作为焦虑指标的潜在价值，还揭示了环境因素、季节变化和时间如何影响猴子的焦虑水平。这些发现有助于进一步了解野生动物在面对捕食风险时的行为策略，以及这些策略如何影响其生存和繁衍。同时，研究也提醒我们在解释动物行为时，需要综合考虑多种因素，而不仅仅是单一的环境变量。