《Ecosphere》：Biological surveys reveal unexpectedly high faunal diversity at Nankai Trough methane seeps
冷泉生态系统是深海中独特的生境，依赖微生物通过氧化还原物质（如甲烷和硫化氢）进行化能合成，为多种特殊的动物群落提供生存环境。尽管日本南海海沟是地质活动频繁的区域，拥有众多冷泉，但其中许多动物多样性尚未被充分记录。本文首次对南海海沟五个不同水深的甲烷冷泉进行了系统生物调查，包括大井川台（600米）、立越峡谷（1000米）、大井岭（2000米）、由比岭（2500米）以及大牟田4600米站点。通过高清视频摄像机和静态相机进行实地影像记录，并结合吸管采样、勺子采样和机械臂直接采集生物样本。研究结果与已有记录结合，显示这些五个冷泉共记录了80种冷泉相关的大型和巨型动物（33种软体动物、23种环节动物、11种节肢动物、5种线虫动物、4种棘皮动物、3种刺胞动物和1种苔藓动物），数量比之前记录的14种增加了五倍。每个站点的物种多样性也从1-6种增加到了15-30种。这些发现包括许多新的分布范围、冷泉新记录以及之前未被记录的动物关联。我们的研究揭示了南海海沟冷泉动物群的非凡且未被充分认识的多样性。随着该地区对甲烷水合物开采的兴趣日益增加，我们的发现为保护这些特有且深度隔离的动物群提供了重要的生物多样性基线，并强调了针对特定站点采取保护措施的必要性，以防止人类活动对这些独特生态系统的干扰。
南海海沟是日本东南海岸外的一条长约900公里的俯冲带，菲律宾海板块正在俯冲到欧亚板块之下。这种俯冲导致了广泛的增生楔形成，甲烷富集流体通过断层、裂缝和变形沉积层渗出。冷泉的首次发现是在1985至1989年的法国-日本研究项目KAIKO和KAIKO-NANKAI期间，使用法国的人类潜水器Nautile完成。南海海沟冷泉通常出现在逆冲断层和斜坡盆地中，这些区域的地质构造使得流体迁移更加容易（Sibuet et al., 1988）。目前，南海海沟已识别出约25个甲烷冷泉，其中一些显示出长期活跃的迹象，包括活跃的冷泉、碳酸盐结核和跨越数千年的化能合成动物群落（Lallemand et al., 1992）。
作为历史上多次遭受大型俯冲地震影响的区域，如1946年南海地震，南海海沟一直是地质、地球物理和地球化学研究的热点，例如科学钻探（Cummins et al., 2002；Kodaira et al., 2004；Toki et al., 2014）。此外，冷泉与广泛的底模拟反射器（BSR）相关，这些反射器表明存在甲烷水合物储层（Ashi, Tokuyama, & Taira, 2002；Colwell et al., 2004），这些储层自2001年起便被考虑用于深海采矿（Nanajkar et al., 2022；Tsuji et al., 2004；Yu et al., 2019）。尽管这些冷泉面临因采矿而导致的灭绝风险（Thomas, B?hm, et al., 2022），但目前关于这些冷泉动物群落的记录仍属零散（Watanabe et al., 2010）。大多数生物样本是由地质学家在以地质学为重点的航次中收集的，这种做法偏向于标志性物种，如vesicomyid蛤类。例如，
Archivesica nankaiensis仅在立越峡谷的两个样本中被描述（Okutani et al., 1996），而大牟田附近深水区域在1990年代的遥控潜水器下潜中发现了vesicomyid壳体和结晶，但从未被生物学家进行全面调查。尽管已有零星的新物种描述暗示了独特的动物群落（Okutani & Iwasaki, 2003；Reimer et al., 2007），但尚无系统性的冷泉动物采样研究来更好地记录和理解这些冷泉的物种多样性。
这种生物多样性基线的缺乏限制了我们保护这些冷泉栖息地物种免于灭绝的能力，同时也阻碍了我们对这些系统内生态连通性和进化独特性的理解（Brunner et al., 2022；Tunnicliffe et al., 2024）。为了解决这一缺口，我们于2025年6月在南海海沟的五个冷泉站点进行了系统的生物调查，记录了与活跃甲烷渗漏相关的大型和巨型动物群落。先前的研究表明，不同南海海沟冷泉物种主要按深度分布（Fujikura et al., 2000, 2012；Kojima & Ohta, 1997）。因此，我们选择了覆盖从600米到4600米广泛水深的站点，以尽可能多地捕捉多样性。
这些站点自1995年至2005年最后一次访问，至今已有20至30年。为了评估冷泉活动的十年变化，我们从日本海洋地球科学与技术机构（JAMSTEC）的深海图像库下载了每个冷泉站点最近的潜水图像。我们最初考虑访问其他南海海沟冷泉站点（Nakajima et al., 2014），包括大井-志摩台（约1040米）、大三-天龙台（约3850米）、天龙台（约3800米）以及大一-南牟田台（约3600米），但由于这些站点附近存在水下电缆，根据JAMSTEC实施的安全规定，潜水器必须保持与电缆的距离至少等于水深或1000米，取较大者，因此无法在这些站点进行潜水。
在每个冷泉站点，我们进行了多次潜水，使用潜水器的舷窗或外部支架上的相机进行海底影像记录。我们还通过潜水过程中记录的高清视频帧进行补充视觉数据。为了了解海洋动物对温度和溶解氧浓度的反应，我们使用了独立的RINKO III光学传感器在生物采样前每隔两分钟测量这些环境变量。传感器被放置在蛤类或管虫群落上，每两分钟测量120个数据点，计算每个采样点的平均值和标准差。
动物收集主要通过潜水器的机械臂进行，抓取样本并转移到生物箱中，或通过潜水器的吸管采样器进行，采样器配有363微米的筛网，并收集到六个旋转采样罐中。在vesicomyid蛤类群落下的沉积物则使用勺子采样器收集到生物箱中。本研究未使用定量采样方法，如推芯采样。在五个冷泉站点收集的样本数量如下：大井台：三次吸管采样、四次勺子采样、两次管虫抓取样本、两次自生碳酸盐样本；立越峡谷：两次吸管采样、一次勺子采样、两次管虫抓取样本；大井岭：四次吸管采样、三次勺子采样、三次管虫抓取样本；由比岭：四次吸管采样、三次勺子采样、两次管虫抓取样本、一次自生碳酸盐样本；大牟田4600米站点：四次吸管采样、两次勺子采样。
在回收到研究船后，所有生物样本立即被转移到4摄氏度的冷室中。为了分离小型和轻质动物（如多毛类、小型甲壳类），样本被轻轻搅动在冷却、过滤的海水中。上清液被倒入100微米的筛网，这一过程重复三次。较重的动物（如蜗牛、蛤类）则通过0.5毫米的筛网进行筛选。所有收集的动物在解剖显微镜下进行分类和鉴定。每个形态种的代表性个体被拍摄，使用配备微距镜头的数码单反相机。样本被形态学鉴定到最低的分类水平，并以99%乙醇、70%乙醇、10%福尔马林或-80°C冷冻保存，以备未来研究使用。
为了可视化多个冷泉站点之间的物种重叠，我们手动绘制了五维韦恩图。使用S?rensen相似性指数进行的非度量多维尺度（nMDS）排序在两个维度上显示了五个冷泉站点动物群落之间的相似性。nMDS图由R版本2.8-0（R Core Team, 2025）生成，使用了社区生态学包VEGAN（Oksanen et al., 2025），并在Adobe Illustrator CC中进行了美化处理。
在大井台，我们访问了该冷泉最浅的站点，此前仅记录了两种物种——vesicomyid蛤类
Archivesica kawamurai和siboglinid管虫
Lamellibrachia columna（Kobayashi et al., 2015；Nakajima et al., 2014）。我们访问了该冷泉上一次由
Shinkai 6500潜水器（编号882）于2005年6月拍摄的管虫群落和蛤类床，成功定位了这些地点。这些地点的外观与20年前的照片几乎相同，管虫群落（34°4.5144′ N, 137°47.3103′?E, 609米深；4.35°C，标准差0.00；溶解氧浓度2.48?mL/L，标准差0.00）似乎有所复杂化，但个体数量似乎相似。在管虫附近有大量暴露的自生碳酸盐结核，其中包含化石化的双壳类蛤壳（图4A），表明该地点的渗漏活动已经持续了很长时间。我们收集了两块测量约20厘米的碳酸盐，但在回收到水面时并未发现任何附着在这些碳酸盐上的动物。蛤类群落（34°4.5417′ N, 137°47.3119′ E, 608米深；4.46°C，标准差0.01；溶解氧浓度2.52?mL/L，标准差0.01）主要由各种年龄的空壳组成（不同颜色和溶解程度），但有一些小区域的活体动物。两个地点的温度和溶解氧测量值与参考值非常相似（4.46°C，标准差0.01；溶解氧浓度2.52?mL/L，标准差0.01）。
在立越峡谷，我们访问了之前由
Shinkai 6500潜水器（编号821、903、904）在1995年11月至1996年9月期间访问的密集vesicomyid蛤类群落（图2E）。尽管我们到达了相同区域（34°12.0623′ N, 137°45.6550′?E, 1099米深），但仅发现了相似的细菌垫，而蛤类群落已不再存在（图2F）。一些
Paraescarpia echinospica管虫仍存在，从这里的沉积物清洗中发现了少量
Archivesica nankaiensis vesicomyid蛤类（Okutani et al., 1996）和其他化能共生双壳类（表1）。这表明该冷泉活动在过去三十年内有所减弱，该特定蛤类群落正在消失。我们在潜水期间发现的另一个活跃区域（34°11.9421′ N, 137°45.4934′?E, 1097米深）有更多的新鲜蛤壳和更多数量的活体管虫，但与1995-1996年时相比，仍然不那么茂密。管虫群落的水温为3.31°C（标准差0.00），溶解氧浓度为2.26?mL/L（标准差0.00），与背景值完全一致。
在由比岭，我们于1999年10月通过
Shinkai 6500潜水器（编号520）访问过该冷泉，我们成功地重新访问了当时设置标记的管虫群落（1.89°C，标准差0.00；溶解氧浓度4.08?mL/L，标准差0.00）和蛤类群落（1.91°C，标准差0.00；溶解氧浓度4.03?mL/L，标准差0.00），这些地点相距不远（33°49.9951′ N, 137°55.0734′?E, 2071米深；图3A,C）。这两个群落的外观与26年前几乎相同，进一步支持由比岭是一个罕见的、自至少15万年前一直保持稳定活动的冷泉。我们收集了一块大约30厘米的碳酸盐（图3D），并且该碳酸盐上只有少量的枝状水母。管虫群落主要由
Lamellibrachia columna和
Alaysia组成，而这里的蛤类则是
Archivesica similaris（图4D）。我们还向西北移动了约200米（33°50.0644′ N, 137°54.9371′ E, 2029米深），发现了之前记录在由比岭的两个vesicomyid蛤类物种——
Calyptogena fausta（图4E；1.94°C，标准差0.01；溶解氧浓度3.30?mL/L，标准差0.30）和
Archivesica magnocultellus（图4F；1.95°C，标准差0.02；溶解氧浓度3.95?mL/L，标准差0.01）。因此，我们成功采样了由比岭所有已知的动物群落。参考测量值（1.92°C，标准差0.01；溶解氧浓度4.03?mL/L，标准差0.00）与大多数群落相似，但
C. fausta的溶解氧浓度平均低了约18%。
大井岭最近一次访问是由
Shinkai 6500在2001年6月（编号613；图3E）进行的，我们确认了该地点采样过的精确群落（33°7.2040′ N, 136°28.6166′?E, 2532米深）并成功定位。虽然大井岭的生物研究资料非常有限，除了零星的描述（Kojima et al., 2001；Sasaki et al., 2005），因为主要研究航次集中在地质、地球化学和微生物学上（Imachi et al., 2020；Toki et al., 2014）。然而，从摄影来看，冷泉的外观与24年前几乎相同。大井岭最重大的发现是一个之前未见的活跃冷泉动物群落（33°7.2398′ N, 136°28.6552′?E, 2526米深；图5A），其中vesicomyid蛤类
Archivesica magnocultellus与化能合成环境中的海参
Chiridota hydrothermica共存，还有几种食肉的腹足类和
Munidopsis squat lobster（温度=1.63°C，标准差=0.00；溶解氧浓度=4.73?mL/L，标准差=0.00）。我们还发现了
Lamellibrachia columna管虫群落（33°7.2123′ N, 136°28.6285′?E, 2532米深；温度=1.67°C，标准差=0.01；溶解氧浓度=4.13?mL/L，标准差=1.19；图5C），其中溶解氧浓度平均比环境参考值低了约13%。
在大牟田4600米站点，记录的物种非常有限，此前仅记录了
Abyssogena kaikoi（Okutani et al., 2002；Watanabe et al., 2010），这是南海海沟已知的最深的vesicomyid物种（Fujikura et al., 2000）。我们访问了
A. kaikoi的群落，该群落最后在1995年11月由
Shinkai 6500潜水器（编号821）记录（图3G），尽管我们到达了该站点，但蛤类密度在过去三十年内明显下降（图3H）。其他显著的聚集包括一种奇特的ampharetid蠕虫，其具有宽阔、类似领圈的褶皱（32°21.6501′ N, 134°56.3386′?E, 4636米深；温度=1.61°C，标准差=0.00；溶解氧浓度=5.07?mL/L，标准差=0.00；图5D）。同一种蠕虫也出现在白色细菌垫上（32°21.6436′ N, 134°56.3388′?E, 4637米深；温度=1.62°C，标准差=0.00；溶解氧浓度=5.06?mL/L，标准差=0.00；图5E，白色箭头），尽管在细菌垫周围更常见的是另一种简单的ampharetid蠕虫。大量掘穴水母（Edwardsiidae indet.）出现在
Abyssogena kaikoi蛤类周围（32°21.7309′ N, 134°56.3198′?E, 4623米深；图5F，白色箭头）。在蛤类上方的溶解氧浓度（温度=1.62°C，标准差=0.00；溶解氧浓度=4.87?mL/L，标准差=0.20）平均比环境参考值低了约2%。
我们共收集了77种与冷泉相关的动物形态种，并结合文献记录（Fujikura et al., 2012；Nakajima et al., 2014；Watanabe et al., 2010），这些冷泉共有80种动物（表1）。其中包括33种软体动物（19种双壳类、13种腹足类和1种caudofoveate），23种环节动物（21种多毛类、1种sipunculan和1种echiuran），11种节肢动物（2种十足类、1种tanaidacean、4种等足类、2种 amphipod、1种leptostracan和1种copepod），5种线虫动物，3种刺胞动物（1种zoanthid、1种水母和1种hydroid），以及1种苔藓动物（图6-9）。表1显示了这些物种的完整列表以及它们在哪些站点被发现。在这些80种物种中，有22种被认为依赖内共生细菌，包括17种双壳类（12种vesicomyid蛤类在亚科Pliocardiinae中、两种thyasirid蛤类
Conchocele bisecta和
Thyasira cf.
inadai、唯一的soleyid
Acharax johnsoni、化能合成的贻贝
Bathymodiolus aduloides，以及一种lucinid
Lucinoma cf.
yoshidai）。此外还有四种siboglinid管虫和一种caudofoveate
Chaetoderma cf.
shenloong（Li et al., 2025）。
尽管许多vesicomyid蛤类物种已被描述为来自南海海沟冷泉（Okutani et al., 2002；Sasaki et al., 2005），我们在调查中仍收集了未被描述的物种。在大牟田4600米站点，我们只收集了
Archivesica sp. Muroto的三块空壳（图6B）以及“
Vesicomya”
kaikoae（图6J），其准确分类仍需收集活体样本，但其形态与
Archivesica sp. Kumano（Gao et al., 2025）相似，后者是一种在较浅冷泉中发现的未被描述的物种。我们在Oomine岭周围收集了几个vesicomyid蛤类的标本，这些标本具有非常短的圆形壳（Pliocardiinae indet.；图6H），无法确定其所属的属，很可能需要一个新的属。我们在Oomine岭收集的
A. magnocultellus的最大个体（图6A）壳长达到285毫米，超过了在南极罗斯海发现的280毫米的vesicomyid壳，是我们目前所知的最大vesicomyid蛤类个体。
在立越峡谷发现的小thyasirid标本是从沉积物中收集的，形态上最接近
Thyasira inadai（图6M），如果属实，这将是该物种在日本太平洋一侧的首次记录（Amano & Haga, 2023）。然而，后壳边缘的钝脊带来了一些不确定性，因此我们保留这一鉴定为
T. cf.
inadai。我们在Yukie收集了两种幼年lucinid，属于
Lucinoma属（图6L），这可能是
L. yoshidai，该物种在 Sagami Bay 的冷泉中被发现（Fujikura et al., 2012），但由于缺乏成年标本和深度差异，我们将其鉴定为
L. cf.
yoshidai。我们发现
Thermomya sulcata（图6P）在Oomine和大牟田4600米站点都有记录，这是首次发现该物种，它之前只在马里亚纳海沟的热液喷口出现（Chen et al., 2018），表明该物种可以同时生活在喷口和冷泉中，并大大扩展了其地理分布。尽管该物种特有于化能合成系统，但被认为是食肉性的，与其它cuspidariid类似，以小型甲壳类为食（Chen et al., 2018）。我们在大牟田4600米站点的沉积物中收集了三个
T. sulcata标本，这些个体表现出以前未记录的同心肋密度变化，我们将其解释为同种内的变异。我们首次在冷泉中发现
Delectopecten thermus（图6N），该物种之前仅在冲绳海沟的热液喷口被发现（Lin et al., 2025）。一项先前研究发现
D. thermus缺乏共生体，并认为其是滤食性（Lin et al., 2025）。
我们在立越峡谷的沉积物中发现了几种与化能共生的caudofoveate aplacophoran
Chaetoderma cf.
shenloong（图6Q）与vesicomyid蛤类
Archivesica nankaiensis共存。该caudofoveate物种最初在南海海沟的冷泉中被描述，之后也出现在日本鹿儿岛附近的泥火山中（Chen, Liu, et al., 2024；Li et al., 2025），我们的记录进一步扩展了其分布。然而，我们注意到有进一步研究发现形态上与
C. shenloong相似但遗传和棘刺形态上不同的物种（Liu et al., 2025）。因此，南海海沟的物种级别鉴定需要结合棘刺的详细检查和分子数据进行确认。
腹足类动物群也包括了许多新记录和分布扩展。我们在此研究中识别的“turrid”腹足类
Phymorhynchus hyfifluxi（图7F）是从
Abyssogena kaikoi蛤类群落中采样的，此前在南海海沟被记录为“
Benthomangelia sp.”（Okutani & Iwasaki, 2003；Sasaki et al., 2005），但壳的结构与
P. hyfifluxi描述的来自西南太平洋爱迪生海山热液喷口的物种一致（Beck, 1996）。考虑到锥形腹足类的高扩散能力以及共享的化能合成栖息地，我们认为南海海沟的物种可能与
P. hyfifluxi是同种。在立越记录的provannid蜗牛
Provanna stephanos（图7K）之前仅知于Sagami Bay 的冷泉（Chen & Nomaki, 2021），它与管虫共生，作为细菌垫的食草者。南海海沟的
P. stephanos标本的肩部棘刺较弱，与Sagami Bay 的标本相比。大型金字塔腹足类
Eulimella sp.（图7D）是一种不寻常的物种，其仅有一个确定的东太平洋同种（Seid et al., 2025）。在西太平洋，该属曾在冲绳海沟的热液喷口发现（Okutani & Fujiwara, 2000）。由于金字塔腹足类是外寄生虫（Dinapoli et al., 2010），它可能以vesicomyid蛤类或管虫为食，但不幸的是，我们只收集了三块空壳。
此前，食肉的 Buccinid 螺
Warenius nankaiensis（图7C）仅知于南海海沟约3500米深的冷泉以及 Izu-Ogasawara 弧附近的鲸落区约4000米深。我们的记录来自Yukie和Oomine，扩展了其深度分布到2000米。
Buccinum koshikinum（图7B）在立越非常丰富，但这种食肉螺栖息于日本南部的正常深海底部，是冷泉的偶然入侵者；同样，该地点的可能捕食性 mangeliid 螺
Curtitoma becklemishevi（图7E）广泛分布至俄罗斯北部（Hasegawa, 2000）。同样，
Abyssotrophon soyoae（图7G）也是捕食性腹足类，并且是正常深海底部的居民，它曾在冲绳海沟的热液喷口被发现（Chen, Watanabe, Miyazaki, & Kawagucci, 2017），并似乎经常访问化能合成生态系统。与之前的喷口记录相似，它在Yukie被发现生活在
Lamellibrachia管虫上。我们在此将
Bathyacmaea subnipponica（图7H）的真实海螺深度记录扩展到2500米，基于Oomine岭的记录；该物种栖息于vesicomyid蛤类表面，被认为是细菌垫的食草者。从Yukie的
Lamellibrachia管虫群落中收集的columbellid腹足类（图7J）与
Astyris thermophilus描述的冲绳海沟喷口相似（Chen, Watanabe, & Araya, 2017），但具有旧的螺旋条纹，仅在底部强，且更狭窄的鳃管。这些特征使其与“
Zemitrella”
cera描述的在Izu群岛Aogashima岛附近3150-3350米深的海床物种相似，因此暂定为该物种。
我们共收集了四种siboglinid管虫物种，包括一个体型较小的物种，可能属于
Siboglinum属，这是南海海沟首次记录（图8G）。南海海沟的
Lamellibrachia（图8L）曾被认为是独立的未描述物种（Kojima et al., 2001），但根据最近的系统发育研究，我们将其视为
L. columna的一个种群（McCowin et al., 2019）。南海海沟的
Alaysia物种（图8E）已被分子系统发育研究显示为一个未描述的物种（Kojima et al., 2003；McCowin et al., 2023），此处仅在由比岭发现，与
L. columna共存。
解剖揭示了来自立越的环节动物蠕虫，其特征为具有宽阔、类似领圈的褶皱的泥管，这是一种罕见且未描述的ampharetid物种（图8K）。此前，类似的泥管在印度洋热液喷口周围的外围沉积物中被观察到（Zhou et al., 2022），并被暂时鉴定为siboglinid管虫（Gerdes et al., 2021）。印度洋的图像很可能也代表类似的ampharetid泥管。该物种与化能合成生态系统的关系以及其摄食生态学值得进一步研究；同样，大牟田4600米站点发现的丰富trichobranchid蠕虫（图8M）也是如此。在立越收集的acrocirrid多毛类
Macrochaeta sp.（图8H）可能是一个新物种，其亮黄色前体未见于其他同种。不幸的是，该物种的基质不明，因为它是从清洗中回收的。
全球广泛分布的海参
Chiridota hydrothermica（图9A）曾在多个热液喷口、冷泉和有机沉降物周围被记录（Thomas et al., 2020；Thomas, Sigwart, & Helyar, 2022）。尽管在日本周围有多个化能合成生态系统被调查，并且在南海海沟的南中国海有确认记录，但该物种从未在日本水域被观察到（Fujikura et al., 2012；Nakajima et al., 2014）。我们在Oomine岭发现该物种，这是对日本的新记录，并表明它可能也存在于附近的其他化能合成栖息地。另一个重要的棘皮动物发现是
Xyloplax（图9D），从大井台的
Lamellibrachia columna管虫中收集。之前，
Xyloplax被认为是一个罕见的物种，特有于沉木，但一个物种最近被发现栖息于东太平洋喷口和冷泉中的siboglinid管虫（Payne et al., 2023；Seid et al., 2025）。我们的发现确认了它在西太平洋冷泉中的存在。这两个ophiuroids（图9W,X）是从受渗漏影响的区域收集的，但它们都不属于日本周边喷口和冷泉的已知物种（Okanishi et al., 2020），其分类学需要进一步研究。
我们的发现包括一些有趣的共生和寄生关系。我们从管虫中回收了两种高壳的海螺，属于超科Lepetelloidea，一种来自大井台的
Lamellibrachia管虫（图7L），另一种则在Oomine岭和由比岭的
Alaysia和
Lamellibrachia管虫上发现（图7M）。这些无疑属于两个未被描述的物种，可能需要一个新的属来容纳它们。在后一种物种中，来自
Lamellibrachia的标本稍微扁平，这可能是由于壳形态的可塑性以适应栖息地的形状，如其他海螺（Chen et al., 2019）所知。尽管在Lepetelloidea科中的海螺在冷泉中常见（Betters et al., 2024；Seid et al., 2025），但我们的两个物种并不属于Pyropeltidae科。其他Lepetelloidea科通常出现在有机沉降物如木头或鲸落区，或者头足类的喙上（Marshall & Walton, 2021），因此我们的物种可能代表了冷泉的新的科级记录，但其科级亲缘关系和食性需要通过未来对解剖结构和齿舌特征的详细研究来确认。
我们还发现了两种多毛类，Capitellidae indet.（图8A）和
Eunice sp.（图8T），它们生活在
Lamellibrachia columna的空管中。这为这些食肉蠕虫提供了一个不寻常的栖息地，但
Eunice物种已知与生态系统工程师如海绵和珊瑚共生，从而获得保护（Zhou et al., 2025）。
Lamellibrachia的管还经常被水母（图9Y）和zoanthid
Epizoanthus sp.（图9C）所殖民，这些可能是滤食性动物。虽然之前在大牟田附近3200米深的冷泉中描述过一种zoanthid
Abyssoanthus nankaiensis，但该物种并非寄生（Reimer et al., 2007）。相同的水母也出现在由比岭的自生碳酸盐表面。此外，
Alvinonemertes属的线虫动物（图9S,T,V）通常与喷口和冷泉相关（Sagorny et al., 2022），它们在
Lamellibrachia管上经常出现，其中一种来自大井台，两种来自Oomine。尽管线虫动物通常是食肉性的，但
Alvinonemertes的食性值得进一步研究，因为它们在化能合成栖息地中数量庞大。
vesicomyid蛤类也经常被共生和寄生生物所殖民。大牟田4600米站点的
Abyssogena kaikoi壳几乎总是被一种不确定的serpuliid蠕虫所殖民（图8U），这与之前报告的“
Calyptogena”
nautilei、
Archivesica tsubasa和
A. kawamurai
