日本松天牛（Monochamus alternatus，鞘翅目：天牛科）越冬期间滞育强度曲线及其终止过程的概念模型

《Physiological Entomology》：A conceptual model for the diapause intensity curve and termination in overwintering Japanese pine sawyer larvae, Monochamus alternatus (Coleoptera: Cerambycidae)

日本松墨天牛幼虫休眠强度受9℃低温处理时长调控，实验室数据显示休眠终止需110天累积低温日数，与野外实际监测的2-15℃有效温度范围吻合，为预测成虫出土时间提供依据。

　　日本松树象甲（*Monochamus alternatus* Hope；鞘翅目：天牛科）是引起松材线虫病（PWD）的松材线虫（*Bursaphelenchus xylophilus*）的主要传播媒介。为了深入了解该物种的滞育过程，本研究通过在控制低温条件下观察幼虫滞育强度的变化，并结合野外老化幼虫的验证，探讨了其滞育终止的时间与机制。研究结果不仅揭示了滞育强度随低温暴露时间的变化规律，还为预测春季成虫羽化时间提供了重要的实证基础，从而有助于松材线虫病的生态管理。

### 滞育过程与强度变化

研究发现，从10月下旬采集的幼虫在低温（9°C）暴露0至10天后并未羽化，这表明它们正处于一个初始的“迟钝期”，滞育强度达到峰值。随着低温暴露时间的延长，幼虫羽化所需的时间逐渐减少，最终在110天后趋于稳定，标志着滞育的终止。滞育强度被定义为幼虫在滞育状态下与滞育结束后个体相比，额外需要的时间。这一变化趋势通过一个极端值累积函数进行拟合，以可视化滞育强度随时间的下降过程。

### 低温暴露对滞育终止的影响

在不同的恒温条件下，研究进一步评估了低温暴露后幼虫的发育速度。结果显示，在18°C条件下，额外的低温暴露对滞育强度的减少效果远大于在22°C和26°C条件下。这表明，转移时残留的抑制状态对后续发育速度有显著影响。在实验室实验中，110天的低温暴露对应滞育终止的基准点，而在野外实验中，到3月15日，累计低温暴露天数达到了110天左右，与实验室结果高度吻合。这说明，2至15°C的温度范围是该物种滞育终止的有效低温窗口。

### 滞育阶段的划分与解释

本研究采用了一种生态生理阶段的框架来解释滞育过程，包括滞育阶段（Phase A）和滞育后阶段（Phase B）。Phase A分为诱导（a1）、维持（a2）和终止三个子阶段，其中滞育强度首先增加，随后逐渐减弱，直至完全终止。Phase B则包括三个阶段：b1（滞育相关特征的消失）、b2（滞育后幼虫发育至蛹）和b3（蛹发育至成虫）。在实验室实验中，研究发现，当低温暴露时间达到110天后，滞育强度逐渐降低至零，表明幼虫已完全退出滞育状态并开始正常发育。

### 野外幼虫的滞育终止时间

通过在野外收集的幼虫进行实验，研究进一步验证了滞育终止的时间。结果显示，随着采集日期的推移，幼虫羽化所需的时间逐渐减少，尤其是在较低的恒温条件下。通过计算不同温度区间内的累计有效低温天数，并将其与实验室结果进行对比，研究发现，2至15°C的温度范围最符合滞育终止的实际情况。在3月15日，野外幼虫的累计低温天数达到110天，与实验室中110天的低温暴露时间相吻合，进一步确认了这一温度区间对滞育终止的关键作用。

### 温度对滞育进程的影响

研究还发现，温度对滞育进程具有显著影响。在达到滞育终止的抑制阈值后，较高的恒温条件可以加速滞育后的发育过程。然而，在滞育期间，较高的温度可能不会显著缩短滞育时间，因为滞育的维持依赖于低温环境。这种温度依赖性的滞育发展模式在许多昆虫中都有类似的表现，表明滞育机制具有普遍性。然而，随着全球气候变暖，滞育时间可能缩短，导致昆虫提前羽化。对于日本松树象甲而言，由于其全年寄生于松树，并且与松材线虫形成共生关系，提前羽化对其繁殖成功率影响较小，但对生态系统的整体影响仍需进一步研究。

### 对生态模型的启示

本研究的结果为构建更精确的物候预测模型提供了重要的实证依据。尽管滞育的发展通常遵循非线性模式，但在自然环境中，低温累积过程通常是连续的，没有明显的温度波动干扰。因此，使用简单的冷和度模型（cold-sum model）可以提供相对可靠的预测。然而，为了提高模型的准确性，需要进一步引入更复杂的机制，如非线性温度依赖函数和抑制状态的动态变化。这些模型可以更好地反映滞育过程的复杂性，并为预测春季成虫羽化时间提供更精确的工具。

### 研究的意义与应用

本研究不仅提供了日本松树象甲滞育强度曲线的完整描述，还揭示了其滞育终止的生态学机制。这些发现对于预测该昆虫的春季羽化时间具有重要意义，从而有助于制定更有效的松材线虫病防控措施。通过理解滞育强度的变化规律，可以优化控制策略，如在羽化高峰期前进行化学处理或生物防治，以减少松材线虫的传播风险。此外，研究结果也为其他具有类似滞育机制的昆虫提供了参考，有助于推动昆虫生态学和物候学的研究进展。

### 未来研究方向

尽管本研究提供了重要的实证数据，但仍存在一些未解的问题。例如，滞育诱导阶段的“迟钝期”是否由外部环境因素引起，或者是否与内部生理机制有关，仍需进一步探索。此外，不同环境条件下的滞育强度变化可能因地区气候差异而有所不同，因此需要在更多地点进行实验验证。同时，滞育后阶段的发育速度是否完全由温度决定，或者是否受到其他因素（如营养状态、光照等）的影响，也是未来研究的重要方向。通过这些深入研究，可以更全面地理解日本松树象甲的生态行为，并为相关管理措施提供科学依据。

### 总结

本研究通过实验室与野外数据的结合，首次完整描述了日本松树象甲幼虫的滞育强度曲线，并验证了其滞育终止的时间与机制。研究结果表明，2至15°C是该物种滞育终止的有效低温范围，而滞育强度随低温暴露时间的延长逐渐减弱。此外，滞育后阶段的发育速度与温度密切相关，较高的温度可以显著缩短羽化时间。这些发现不仅加深了我们对日本松树象甲滞育生态学的理解，也为松材线虫病的预测与防控提供了重要的科学依据。未来的研究应进一步探讨滞育诱导与维持阶段的生理机制，以及环境因素对滞育过程的综合影响，以期构建更精确的物候预测模型，从而更好地管理松材线虫病的传播风险。