泥盆纪巨兽邓氏鱼的颅颌功能形态学：揭示早期脊椎动物捕食策略的演化奥秘

《The Anatomical Record》：Functional anatomy, jaw mechanisms, and feeding behavior of Dunkleosteus terrelli (Placodermi, Arthrodira)

本综述通过详尽的形态学分析，重新构建了泥盆纪顶级掠食者邓氏鱼（Dunkleosteus terrelli）的颅颌系统，重点解析了其下颌弓、上颌弓、附属骨骼及相关肌肉附着点。研究揭示了邓氏鱼具有高度特化的摄食适应性，如下颌弓显著延长、强大的咬肌（m. adductor mandibulae）和独特的颌骨联合结构，这些特征共同指向其作为一种高效的“切割型”捕食者（ram-feeding predator），而非此前认为的吸食捕食者（suction feeder）。该研究为理解早期有颌脊椎动物的功能形态演化及古生态位分化提供了关键证据。

　　

邓氏鱼的颅颌系统：结构与功能

邓氏鱼（Dunkleosteus terrelli）是泥盆纪晚期的一种巨型盾皮鱼，以其巨大的体型和特化的颌骨结构而闻名。本文基于对大量化石标本的详细形态学观察，系统重建了邓氏鱼的颅颌系统，包括下颌骨（infragnathal）、上颌骨（supragnathal）、腭方软骨（palatoquadrate）、麦克尔软骨（Meckelian cartilage）以及相关的肌肉附着区域，旨在深入探讨其摄食机制和功能适应性。

下颌弓与咬肌系统

邓氏鱼的下颌弓相对于头盾长度而言异常 elongate，这使得其口裂巨大。这种 elongation 主要发生在颊单元（cheek unit）的眶后区域，即收肌窝（adductor fossa）所在的位置。收肌窝是咬肌（m. adductor mandibulae）的主要附着区域。在邓氏鱼中，收肌窝不仅巨大，而且其形态呈不对称状，前部更深，这可能意味着咬肌纤维的收缩路径并非垂直，而是具有一定的角度，从而在颌骨闭合时产生更大的剪切力。

下颌骨（infragnathal）的内侧面有一个明显的收肌板（adductor lamina），其腹侧半部表面光滑，显示出与中间麦克尔软骨（intermediate Meckelian cartilage）接触的痕迹。这条软骨沿着下颌骨腹侧的麦克尔沟（Meckelian groove）延伸，并在收肌板外侧形成一个宽阔的接触面，为咬肌提供了广阔的附着区域。这种结构表明，邓氏鱼的咬肌非常发达，能够产生巨大的咬合力。与其它真胸甲类节甲鱼（如Coccosteus）相比，邓氏鱼的收肌窝和相关的软骨接触面在个体发育中表现出显著的正向异速生长（positive allometry），即随着个体增大，其相对尺寸也变得更大，这进一步支持了其咬合能力随体型增长而增强的推论。

眶下沟与前眶肌

在邓氏鱼头盾的口缘外部，有一个明显内陷的边缘，称为眶下沟（suborbital groove）。这个沟的前界是筛骨硬化部（ethmoid ossification），内侧由眶下板的叶状突（linguiform process）围成。眶下沟向后逐渐变宽，最终在颌角处与收肌腔汇合。化石证据显示，颌骨（gnathals）位于眶下沟的内侧，表明该沟是一个位于颌骨外部的结构。

眶下沟的尺寸在邓氏鱼中尤为巨大，其宽度可达数厘米。虽然眶下沟在其它真胸甲类节甲鱼中也有出现，但邓氏鱼的叶状突特别高大，向外口腔方向突出显著，使得眶下沟在背腹方向上更深，更向外开放。这种形态特征强烈暗示，眶下沟内容纳了软组织，最可能是与前眶肌（m. preorbitalis）同源的肌肉。在现生软骨鱼中，前眶肌起源于筛骨侧突（ectethmoid process），并插入到颌角的中央缝（median raphe）或下颌骨上。邓氏鱼的筛骨硬化部具有一个强大的、唇状的腹侧突起，下降至上颌骨的前外侧表面，这很可能是前眶肌的起源点。

功能上，前眶肌在邓氏鱼中可能主要参与颌骨的闭合。其收缩路径表明，该肌在颌骨处于较大张口度时机械优势最高，此时咬肌的机械优势相对较低。因此，前眶肌可能在张口末期启动颌骨闭合，而后由机械优势逐渐增加的咬肌完成主要的咬合动作。这种肌肉分工协作机制，使得邓氏鱼能够在较大的张口度下仍能有效发起攻击。

侧部巩固区与腭方骨提肌

头盾腹侧面的后眶区域有一个大的三角形区域，称为侧部巩固区（lateral consolidated region）。在邓氏鱼中，这个区域可进一步分为三个凹窝：前凹、侧凹和内侧凹。前凹位于眶腔正后方，是最深的凹窝，很可能是在其它节甲鱼中已发现的腭方骨提肌（m. levator palatoquadrati）的起源处。侧凹和内侧凹的功能则较不确定，可能分别与舌颌骨提肌（m. levator hyomandibulae）或咬肌的深部纤维有关。

邓氏鱼的侧部巩固区在节甲鱼中显得尤为巨大和后延，几乎达到头盾的后外侧缘。与此相关的是，邓氏鱼的颌下板（submarginal plate）形态特化，呈细长的棒状，与头盾和颊单元的连接非常松散，缺乏发达的叠覆关节。这种松散的后颊连接是邓氏鱼及其近亲（如Eastmanosteus）的衍征。尽管这种结构可能使后颊的稳定性下降，但其功能意义尚不完全清楚，或许与容纳增大的肌肉或允许某种程度的运动有关，尽管目前的证据表明颊单元相对于头盾仍然是固定的。

头-躯干连接肌群

头盾后部的颈板（nuchal plate）显著增厚，并形成一个深的后凹陷（nuchal embayment）。这个区域是头 elevators 肌群的附着点，主要包括大头提肌（m. levator capitis major）和小头提肌（m. levator capitis minor）。在邓氏鱼中，颈板增厚区的 medial division 与脑颅后壁共同围成一个 subnuchal space，作为大头提肌的插入点。深而发达的锁肌窝（cucullaris fossa）则提示其颅 depressor 肌（如 m. cucullaris）也非常强大。这些强大的头-躯干肌群使得邓氏鱼能够进行大幅度的抬头和低头运动，这对于其张口和咬合至关重要，因为其头盾与躯甲通过颅-胸关节（cranio-thoracic joint）紧密连接。

颌骨联合与长轴旋转

邓氏鱼的两个下颌骨通过一个高度骨化的颏-下颌硬化部（mentomandibular ossification）在颌骨联合（mandibular symphysis）处连接。这个联合面巨大而平坦，使得下颌骨在联合处的活动性非常有限，几乎不可能发生显著的长轴旋转（long axis rotation）。这与一些具有可动颌骨联合、能进行剪切式咬合的节甲鱼（如Plourdosteus）形成鲜明对比。邓氏鱼颌骨联合的坚固性，以及其上、下颌骨咬合面上形成的精确磨蚀面，都表明其颌骨运动主要是简单的 orthal（垂直）开闭运动，类似于现生的“切割型”捕食者（如虎鲨Galeocerdo cuvier），这种结构有利于在咬噬大型或坚硬猎物时保持颌骨的稳定性和力量传递效率。

此外，邓氏鱼的下颌骨在 adsymphyseal region 缺乏在多数基位真胸甲类中常见的小齿（adsymphyseal teeth）。这一特征的缺失在大型掠食性节甲鱼（如 dunkleosteoids 和某些 aspinothoracidans）中独立出现，可能与其特化的摄食习性相关。

邓氏鱼是吸食捕食者吗？

先前有研究基于生物力学模型推测邓氏鱼可能具备一定的吸食能力（suction feeding）。然而，从形态学证据来看，邓氏鱼更可能是一种突击型捕食者（ram feeder）。其颌骨上高度特化的切割刃（odontoids）和巨大的口裂，与现代吸食性鱼类的齿列特征（通常为绒毛状齿带）截然不同。吸食性鱼类通常需要可突出的颌骨或发达的唇软骨（labial cartilages）来缩小口裂，以产生强大的吸力，而这些结构在邓氏鱼中均缺乏证据。相反，其宽阔、无遮挡的口裂更有利于在快速前冲（ram）时水流通过，减少张口时产生的阻力。其生活于开阔水域的古环境背景，也更支持其采用追击而非伏击吸食的策略。虽然张口时产生的口腔内压力变化可能有助于辅助摄食，但邓氏鱼的整体颅颌形态组合强烈指示其是一种主要依靠强大的咬合力和突击速度来制服和切割猎物的顶级捕食者。

总结

邓氏鱼的颅颌系统展现了一系列与大型Macropredation高度相关的特化特征：极度延长的下颌弓以容纳巨大的咬肌，坚固的颌骨联合以稳定咬合，强大的头颈部肌群以驱动大口裂的开闭，以及特化的切割刃用于处理大型猎物。这些适应性特征共同塑造了泥盆纪海洋中一种高效且强大的捕食者，其功能形态与现生的大型掠食性鱼类（如某些鲨鱼）呈现出显著的趋同演化。本研究深化了对早期有颌脊椎动物摄食机制多样性和演化路径的理解。