食草动物种类及其分布的异质性会调节放牧活动对土壤线虫营养结构和能量流动的影响

《Functional Ecology》：Herbivore species and patch heterogeneity modulate grazing-induced shifts in soil nematode trophic structure and energy flux

草食动物放牧通过影响土壤孔隙度和微生物生物量，导致不同斑块类型（高盐/低盐）下线虫群落结构和能量流动的差异化响应，揭示牛羊放牧对土壤食物网调控的物种特异性及斑块异质性机制。

　　草食动物的放牧行为对全球草原生态系统有着深远的影响，不仅塑造了植物群落的结构，还深刻地改变了土壤生物群落的组成和功能。近年来，科学家们越来越关注土壤食物网的变化，尤其是线虫（nematodes）作为土壤生态系统健康和功能的重要指标。线虫广泛分布于土壤中，涵盖了从食细菌者到食真菌者、杂食者和捕食者等多个营养级，其多样性、丰度、生物量和能量流动等特征能够反映土壤生态系统的复杂性与稳定性。然而，尽管线虫在评估土壤健康方面具有重要价值，其对放牧的响应却存在较大的不确定性，尤其是在不同类型的土壤斑块中，这种响应可能因放牧动物种类的不同而有所差异。因此，理解草食动物身份与草地微尺度异质性之间的相互作用，对于制定科学的放牧管理策略，实现草地可持续发展具有重要意义。

在本研究中，科学家们通过一项为期四年的野外实验，探讨了牛和羊放牧对退化高盐斑块和未退化低盐斑块中土壤线虫群落的影响。实验地点位于中国吉林省的松嫩草原，该地区由于长期过度放牧，形成了典型的高盐与低盐斑块镶嵌的格局。在无放牧的情况下，退化斑块中的土壤食物网结构更为简单，表现为线虫多样性、成熟度指数和结构指数较低，但生物量和能量流却相对较高。这一现象可能与退化斑块中土壤微生物生物量和孔隙度的增加有关，从而促进了大型线虫的生长和繁殖。然而，羊的放牧显著降低了退化斑块中线虫的总生物量和能量流，而牛的放牧则对未退化斑块中的线虫群落产生了更深远的影响，尤其是对高营养级线虫（如杂食者和捕食者）的生物量、能量流从低营养级到高营养级的转移，以及能量流的均匀性产生了负面影响。这些变化主要源于大型线虫数量的减少，而这种减少与土壤孔隙度和微生物生物量的限制密切相关。

研究结果表明，家畜放牧不仅会影响土壤线虫的组成和结构，还可能加剧草地土壤退化。然而，这种影响并非普遍存在，而是具有斑块特异性和动物种类特异性。在高盐斑块中，羊的频繁移动和对植物的选择性采食行为，可能会导致土壤结构的进一步破坏，减少土壤孔隙度，从而限制大型线虫的生存。而在低盐斑块中，牛的放牧行为则可能通过减少植物生物量和土壤基础资源，对土壤食物网产生更大的负面影响。因此，放牧对土壤线虫群落的影响，取决于具体的草地类型和放牧动物种类，而这一发现对于优化草地管理策略具有重要的指导意义。

本研究还强调了线虫结构与功能指标在评估土壤健康和放牧影响方面的重要性。传统的基于丰度的结构指数（如成熟度指数和结构指数）能够反映线虫群落的组成和生态功能的相对比例，而新兴的基于体型的函数指数（如线虫生物量和能量流）则可以更准确地量化土壤生态系统的功能强度。这种结合结构与功能指标的方法，有助于更全面地理解放牧对土壤食物网的影响，特别是在不同草地斑块中的差异。例如，线虫的总能量流在无放牧的高盐斑块中比在低盐斑块中更高，这可能是由于高盐斑块中微生物生物量的增加促进了线虫的能量获取。然而，羊和牛的放牧行为却会显著降低这种能量流，特别是在高盐斑块中，羊的放牧对线虫的总生物量和能量流的影响更为明显。

此外，本研究还揭示了土壤微生物群落与线虫群落之间的相互作用。土壤微生物的生物量和种类直接影响线虫的生存环境，进而影响其结构和功能。例如，土壤微生物的碳和氮含量是影响线虫能量流的主要因素，而土壤的孔隙度则与大型线虫的生存能力密切相关。因此，放牧不仅通过直接的生物量减少影响线虫群落，还可能通过改变土壤微生物群落的结构和功能，间接影响线虫的生态角色和能量流动模式。这种间接影响可能在某些草地斑块中更为显著，特别是在那些土壤条件较为脆弱的区域。

在讨论部分，研究者指出，不同草食动物的放牧行为对土壤线虫群落的影响具有显著的差异性。例如，羊由于其较高的代谢率和选择性采食行为，更倾向于在高盐斑块中频繁移动，寻找营养丰富的植物，这种行为可能加剧土壤结构的破坏，减少土壤孔隙度，从而对线虫群落产生不利影响。相比之下，牛更倾向于在低盐斑块中停留，其放牧行为可能通过减少植物生物量和土壤基础资源，对线虫群落造成更大的压力。因此，放牧对土壤线虫的影响不仅取决于放牧强度，还与放牧动物的种类和其对草地斑块的利用方式密切相关。

本研究还强调了土壤异质性在放牧影响中的作用。草地斑块的微尺度异质性，如土壤盐分、微生物生物量和物理结构，可能会显著影响线虫群落的组成和功能。例如，高盐斑块中由于土壤条件的特殊性，可能支持不同的线虫群落，而低盐斑块则可能拥有更复杂的土壤食物网结构。这种差异性提示我们，在制定放牧管理策略时，需要充分考虑草地斑块的异质性，避免采用统一的放牧方式，而是根据不同的草地类型采取差异化的管理措施。

研究的结论表明，线虫群落的变化是草地退化和放牧影响的重要指标。通过结合结构和功能指标，科学家们能够更全面地评估放牧对土壤生态系统的影响，从而为草地的可持续管理提供科学依据。然而，研究也指出，当前的结论主要基于线虫群落的指标，而未来的研究需要进一步纳入多营养级群落和长期的放牧影响，以更全面地理解草地异质性对土壤生态系统的长期影响。这将有助于制定更加科学和有效的草地管理政策，平衡生产需求与生态恢复目标。

总之，本研究揭示了放牧对草地土壤线虫群落的复杂影响，强调了草食动物种类和草地斑块异质性在土壤生态系统变化中的关键作用。通过整合结构与功能指标，科学家们不仅深化了对土壤食物网响应机制的理解，还为草地管理提供了新的视角和方法。这些发现对于推动草地生态恢复和可持续发展具有重要的现实意义，也为全球范围内的草地管理提供了科学依据。未来的研究应进一步探索多营养级群落和长期放牧对土壤生态系统的影响，以更好地应对环境变化带来的挑战。