东南密歇根湖不同深度梯度下拟步甲（Quagga mussel）幼虫的产卵、生长及发育时间

《Journal of Great Lakes Research》：Quagga mussel veliger production, growth, and timing across a depth gradient in southeast Lake Michigan

湖麦基逊不同深度区域潮虫（Dreissena rostriformis bugensis）veliger的种群动态、生长速率及生物量生产研究。通过2020-2024年连续采样，发现小veliger（<100μm）在春季水温6.6℃时首次出现，5-6月和8-9月出现两次峰值，大型veliger（>170μm）主要在6-7月达到丰度高峰并开始沉降。近岸区veliger生物量生产占比达22-36%，显著高于中深（1-10%）和远海（1-4%）区，年均产量0.69g/m2/年。研究结果揭示了veliger阶段在能量流动和食物网中的作用，为入侵物种管控提供依据。

　　在北美和欧洲湖泊中， dreissenid 螺类的入侵和快速扩张对生态和经济造成了深远的影响。以密歇根湖为例，斑点螺（*Dreissena polymorpha*）于1989年首次出现，而球形螺（*Dreissena rostriformis bugensis*）则在1997年被发现，并在2005年成为湖中主导的 dreissenid 种类。生态上，这些螺类作为生态系统工程师，改变了底栖环境和营养循环，进而导致能量流动从浮游生物向底栖生物转移。球形螺的扩张还与湖泊中总磷、浮游植物生物量和叶绿素 *a* 的减少有关，使得湖的外海区域趋向贫营养状态。经济上，螺类的生物附着对饮用水供应和发电设施造成了巨大威胁，其影响被估计为数亿美元。

球形螺有两种生活形态：定居的幼虫和成年个体生活在底栖环境，而其浮游幼虫则主要分布在湖的表层水域。在受精和短暂的幼虫阶段之后，球形螺会发展出一个用于摄食和移动的 velum（一种特化的器官），此时个体被归类为 veliger，大小约为50-70微米。veliger 阶段的持续时间因温度而异，一般在野外和实验室研究中报告为8-33天。然而，某些研究指出，这一阶段可能持续长达180-240天。对于球形螺 veliger 的研究相对较少，仅有一项实验室研究发现它们在32-45天后开始定居。

在球形螺的发育过程中，一旦 veliger 发展出足，它们会进入 pediveliger 阶段，开始从水体中定居下来，通常在达到约200-300微米大小时完成这一过程。定居的大小可能受到物种和离岸距离的影响，球形螺可能比斑点螺在更大的尺寸时开始定居，而远离岸边的 veliger 可能在更大的尺寸时完成定居。此外，球形螺的繁殖时间可能比斑点螺更为漫长，其繁殖可能受温度控制，斑点螺的繁殖阈值通常为12摄氏度，而球形螺的繁殖可能在4-7摄氏度的低温下发生。这种繁殖的温度适应性使得球形螺能够在更广泛的环境条件下繁殖。

在密歇根湖，球形螺 veliger 通常在6月至10月期间出现在水体中，但在某些情况下，它们的繁殖季节可能延伸至冬季。这种现象在拉布拉多海盆的五大湖以及一些瑞士湖泊（如比尔湖、康斯坦茨湖、纳沙特尔湖和日内瓦湖）中也较为常见。事实上，冬季的浮游植物爆发是球形螺 veliger 在密歇根湖的重要食物来源之一。

浮游的 veliger 为 dreissenid 螺类在入侵湖泊中的扩散提供了高效的途径。此外，veliger 也是湖泊中浮游初级生产的重要消费者，特别是在种群高峰期。为了理解成年螺类种群的动态以及入侵螺类在湖泊食物网中的作用，了解 veliger 的供应量、在浮游区的持续时间、定居时间以及与其他浮游生物和潜在鱼类捕食者的关系至关重要。进一步地，理解 veliger 的定居动态对于制定有效的控制策略具有重要意义。然而，尽管 veliger 在生态系统中具有重要地位，它们的研究却远不如成年 dreissenid 螺类深入，尤其是在球形螺方面，与斑点螺相比，对其 veliger 的了解仍显不足。

本研究旨在探讨球形螺 veliger 种群的发育时间、定居时间以及其生长速率和产量与其他浮游生物在密歇根湖东南部的相对关系。研究地点选在密歇根湖东南部，包括一个近岸站点（深度17米）、一个中深度站点（深度45米）和一个远岸站点（深度110米），均位于密歇根州穆斯肯附近。研究时间跨度为2020年10月至2024年4月，通过定期采样，以了解这些生物在不同时间和空间尺度下的动态变化。

研究发现，小 veliger（≤100微米）的丰度在不同站点和不同年份之间存在显著差异。总体来看，小 veliger 的丰度在5月至10月期间在近岸和中深度站点均高于远岸站点。在不同深度之间，2021年的平均小 veliger 丰度（58,870/m2）显著高于2022年（32,737/m2）和2023年（33,670/m2）。这些数据表明，小 veliger 的出现时间与水温密切相关，通常在春季水温达到6.6摄氏度时开始出现。在5月至6月期间，所有站点均观察到小 veliger 的稳定增加，随后在8月至9月期间出现第二个高峰。

较大的或成熟的 veliger（>170微米）的丰度通常在6月至7月期间达到峰值，之后在8月开始减少，表明它们正在从水体中定居。然而，第二个高峰期在不同站点和不同年份之间的变化较为显著，这可能与环境条件和种群动态有关。veliger 的生长速率估计存在较大差异（1.42-3.71微米/天），平均为2.39微米/天。假设 veliger 在定居前从65微米生长到250微米，这一生长速率对应的水体时间约为84天。这些生长速率的变化可能与水温、营养供给和种群密度等因素有关。

每年的 veliger 产量在近岸站点（22-36%）占次级生产总量的比重远高于中深度站点（1-10%）和远岸站点（1-4%）。总体来看，研究区域内的 veliger 年产量为0.69克/平方米/年，范围在0.22至1.43克/平方米/年之间。veliger 在夏季和初秋的种群高峰期对近岸浮游生物的生物量贡献显著。由于它们在水体中短暂却大量的存在，veliger 成为了生态系统中不可忽视的组成部分，需要对其进行持续的监测和研究。

此外，研究还发现，veliger 在生态系统中的作用远不止于其自身种群的动态。作为浮游初级生产的重要消费者，它们在食物网中扮演了关键角色。veliger 的存在不仅影响了浮游生物的结构和功能，还对整个湖泊的能量流动和营养循环产生了深远影响。因此，了解 veliger 的供应、生长、定居以及其与浮游生物和潜在鱼类捕食者之间的关系，对于评估入侵物种对湖泊生态系统的影响至关重要。

研究区域内的采样方法采用了系统的采样策略，包括在近岸、中深度和远岸站点进行每月一次或两次的采样。采样过程中，研究人员对水体中的浮游生物进行了详细的分析，以了解其种群结构和动态变化。采样数据不仅提供了关于 veliger 丰度和生长速率的信息，还揭示了其与其他浮游生物之间的相互作用。这些数据对于理解湖泊生态系统的复杂性以及制定有效的管理措施具有重要意义。

在结果分析中，研究人员发现，veliger 的种群动态在不同站点和不同年份之间存在显著差异。近岸站点的 veliger 丰度通常高于远岸站点，这可能与近岸区域的营养供给和水温条件有关。此外，不同年份的 veliger 丰度也存在变化，这种变化可能与气候变化、水体富营养化或其他环境因素有关。这些数据表明，veliger 的种群动态不仅受到环境条件的影响，还可能受到湖泊内部生态过程的调控。

在讨论部分，研究人员进一步探讨了 veliger 在生态系统中的重要性。他们指出，veliger 的种群动态在不同时间和空间尺度上表现出显著的季节性变化。这种变化不仅影响了湖泊的生态结构，还对能量流动和营养循环产生了深远影响。此外，veliger 的存在对湖泊食物网的稳定性具有重要意义，它们可能成为某些鱼类和无脊椎动物的重要食物来源。

最后，研究强调了对 veliger 的研究对于理解入侵物种对湖泊生态系统的影响的重要性。由于 veliger 在生态系统中具有关键作用，但对其研究仍显不足，因此需要进一步开展相关研究。通过更全面地了解 veliger 的种群动态、生长速率和定居时间，研究人员可以更好地评估这些生物对湖泊生态系统的影响，并为制定有效的管理措施提供科学依据。