对最西端gelada（一种灵长类动物）近亲的古生态学的特写研究：来自牙齿微磨损纹理分析的见解

《Journal of Human Evolution》：A close-up at the paleoecology of the most western gelada relatives: Insights from dental microwear texture analysis

牙齿微磨损纹理分析揭示北非Theropithecus atlanticus以草食为主，并可能摄入部分 challenging 食物，其生态环境与东非同期物种存在差异。

　　### 研究背景与意义

在非洲大陆的演化历史中，Theropithecus这一灵长类属曾广泛分布并展现出显著的多样性。尤其是在更新世和上新世时期，Theropithecus的化石记录遍布撒哈拉以南地区，甚至延伸至北非和伊比利亚半岛。这种广泛的分布和丰富的演化历程表明，Theropithecus在生态适应性方面具有高度的灵活性。然而，目前关于该属的生态学研究主要集中于非洲东部，尤其是埃塞俄比亚的低地环境，而对于北非地区，尤其是摩洛哥的Ahl al Oughlam遗址，研究相对较少。因此，了解Theropithecus atlanticus在Ahl al Oughlam的饮食特征，不仅有助于我们全面理解该属的生态适应性，还能够为现代Theropithecus gelada的保护政策提供历史背景和生态学依据。

Ahl al Oughlam位于摩洛哥的卡萨布兰卡附近，是一个废弃的砂岩采石场，其化石记录丰富，被认为是北非最丰富的晚新生代遗址之一。超过4000块化石遗骸中，已鉴定出超过100种脊椎动物。尽管没有明确的绝对年代测定，但通过生物年代学分析，推测其年代为2.8至2.4百万年前。该遗址的动物群与同期的东非动物群具有相似性，包括多个物种和属的描述，表明当时北非与东非的生态系统之间存在密切联系。然而，Ahl al Oughlam的灵长类化石记录相对单一，只有Theropithecus这一属的物种被发现，这与东非和北非其他地区的灵长类化石多样性形成鲜明对比。因此，Ahl al Oughlam的Theropithecus化石提供了独特的研究机会，以探索该属在不同生态环境中的适应性。

### 研究方法与技术

为了准确分析Theropithecus atlanticus的饮食特征，本研究采用了先进的牙齿微磨损纹理分析（Dental Microwear Texture Analysis, DMTA）技术。DMTA是一种通过测量牙齿表面微磨损纹理来推断动物饮食结构的方法，能够提供关于牙齿使用过程中与食物接触情况的详细信息。这种方法特别适用于研究古代动物的食性，因为它可以反映食物的机械特性，如硬度、纤维含量等，而这些特性与牙齿磨损模式密切相关。

本研究使用了一种名为“trident”的新开发软件，该软件能够量化牙齿表面纹理参数的异质性，从而提高饮食区分的准确性。通过在牙齿的剪切面和破碎面进行子采样，trident能够更全面地捕捉牙齿表面的纹理变化，为研究提供更丰富的数据支持。此外，为了进一步验证结果，我们还使用了标准的尺度敏感分形分析（Scale-Sensitive Fractal Analysis, SSFA）参数，这些参数能够反映牙齿表面的复杂性和方向性特征。

我们收集了104个现代灵长类动物的样本，包括叶食性的Colobus guereza（19个样本）、草食性的Theropithecus gelada（21个样本）以及两个杂食性的物种Papio hamadryas和Chlorocebus aethiops（27个和37个样本）。这些样本的牙齿表面经过清洁、模具制作和扫描处理，以确保数据的准确性。随后，我们使用trident软件对这些样本的纹理参数进行了分析，并从中提取了最具区分性的变量，用于构建主成分分析（PCA）模型。

### 研究结果与分析

通过PCA分析，我们发现Theropithecus atlanticus在两个主成分上与现代灵长类动物表现出一定的相似性。在PC1上，T. atlanticus的平均值与现代C. aethiops相似，但低于现代T. gelada。这一结果表明，T. atlanticus的饮食可能比现代T. gelada更为多样化，可能包括更多的草食性成分，但同时也可能涉及一些较硬或纤维含量较高的食物。在PC3上，T. atlanticus的平均值介于现代Theropithecus和Papio之间，进一步支持了其饮食多样性的假设。

值得注意的是，尽管T. atlanticus与现代T. gelada在PC1上的平均值相近，但在PC3上表现出一定的差异。这可能反映了T. atlanticus在饮食结构上的某些变化，例如对更硬或更纤维化的食物的依赖程度。此外，我们发现T. atlanticus的牙齿微磨损纹理与现代C. aethiops相似，这表明它可能在面对资源变化时展现出更广泛的适应能力。这种适应能力可能与当时Ahl al Oughlam地区的生态环境有关，该地区被认为是较为干旱和开放的环境，而现代T. gelada则主要生活在埃塞俄比亚的高海拔地区，那里气候较为湿润，植被较为丰富。

### 生态环境与食物资源的关联

为了进一步理解T. atlanticus的饮食特征，我们结合了其他生态和气候指标。通过分析Ahl al Oughlam遗址中不同哺乳动物的牙釉质稳定同位素组成，我们发现该地区的植物群落以C3植物为主，这表明当时的环境较为干燥，缺乏广泛的C4植物。C3植物通常生长在较为湿润的环境中，而C4植物则更适应干旱条件。因此，Ahl al Oughlam的C3植物主导的植被结构可能限制了动物对草食性食物的依赖，迫使它们寻找其他食物来源，如较硬的植物或地下储藏器官。

相比之下，东非Shungura Formation的化石记录显示，该地区的植物群落中C4植物的比例较高，这可能意味着更湿润的环境条件。然而，尽管Shungura Formation的Theropithecus化石样本与现代T. gelada在某些参数上相似，但它们在PC1上的平均值仍略低于T. atlanticus。这可能反映了Ahl al Oughlam地区在更新世时期更干旱的环境条件，导致T. atlanticus的饮食更加依赖于较硬或纤维含量较高的食物。

此外，我们还注意到，Ahl al Oughlam的牛科动物（如Alcelaphini和Antilopini）在该地区的比例较高，而Tragelaphini则较少。Tragelaphini通常与更湿润的环境相关，而Alcelaphini和Antilopini则更适应干旱和开放的栖息地。因此，Ahl al Oughlam的动物群结构可能进一步支持了该地区较为干旱的生态环境。这种环境条件可能促使T. atlanticus发展出更广泛的饮食适应能力，以应对资源的季节性波动。

### 饮食多样性与生态适应性

我们的研究结果表明，T. atlanticus的饮食可能比现代T. gelada更为多样化。尽管其主要食物来源可能是草食性植物，但其牙齿微磨损纹理显示，它可能还摄取了一些较硬或纤维含量较高的食物。这种饮食多样性可能与Ahl al Oughlam地区的生态环境有关，该地区可能经历了较为频繁的干旱和资源波动，迫使动物寻找更广泛的生存策略。

现代T. gelada的饮食主要依赖于嫩草和草本植物，这与其高海拔的栖息地和相对稳定的气候条件有关。然而，T. atlanticus的生存环境更为恶劣，资源可能更加稀缺，因此需要更广泛的适应策略。这种适应策略可能包括对更硬食物的摄取，以补充草食性食物的不足。此外，T. atlanticus的牙齿微磨损纹理还显示出一定的异质性，这可能反映了其在不同季节或不同资源可用性下的饮食调整。

### 与现代物种的比较

为了进一步验证T. atlanticus的饮食特征，我们将其与现代C. aethiops和P. hamadryas进行了比较。现代C. aethiops是一种典型的杂食性灵长类动物，其牙齿微磨损纹理显示出较高的复杂性和异质性，这与T. atlanticus在PC1上的位置相似。这表明T. atlanticus可能在某些方面与现代C. aethiops具有相似的生态适应能力，能够应对资源的季节性变化。

相比之下，现代T. gelada的牙齿微磨损纹理显示出较低的复杂性和异质性，这与其主要依赖于嫩草和草本植物的饮食结构一致。然而，T. atlanticus在PC3上的位置显示，它可能在某些方面表现出与现代T. gelada不同的饮食特征。这种差异可能反映了Ahl al Oughlam地区与现代T. gelada栖息地在生态条件上的不同，例如更干旱的气候和更少的植被覆盖。

### 研究的意义与未来展望

本研究的结果不仅有助于我们理解Theropithecus属在更新世时期的食物结构和生态适应性，还为现代T. gelada的保护提供了重要的历史背景。现代T. gelada的栖息地受到人类活动和气候变化的威胁，而T. atlanticus的生存策略可能为现代物种提供一些启示。例如，T. atlanticus可能通过更广泛的饮食适应性来应对资源的季节性波动，这种适应性在现代T. gelada中可能有所减弱。

此外，本研究还揭示了Theropithecus属在不同生态环境中的适应能力。尽管该属在现代主要局限于埃塞俄比亚的高海拔地区，但在更新世时期，它可能广泛分布于非洲的多个地区，包括北非和东非。这种分布的多样性可能反映了该属在面对环境变化时的生态弹性。然而，随着环境条件的变化，尤其是人类活动的增加，该属的分布范围逐渐缩小，最终局限于现代的高海拔地区。

未来的研究可以进一步探讨Theropithecus属在不同生态环境中的适应机制，以及其与现代物种之间的演化关系。此外，结合更多的化石记录和现代生态数据，可以更全面地理解该属在非洲大陆的演化历史和生态适应性。这不仅有助于我们更好地保护现代T. gelada，还能够为理解古生态系统提供重要的科学依据。