在没有视觉线索的情况下，身体姿态的调整能够提升蜜蜂的觅食效率

《Journal of Insect Physiology》：Body alignment enhances foraging performance of honey bees in the absence of visual cues

蜜蜂在黑暗中通过触角探测微沟槽并调整身体对齐，减少 proboscis 受力从而降低觅食能耗53.41%。

　　

袁伟杰|魏江坤|连俊凯|廖彩英|马修·S·莱纳特|斯坦尼斯拉夫·N·戈布|吴志刚|吴建宁

中山大学航空航天学院，中国广东省深圳市518107

摘要

花蜜来源通常局限于花蜜腺微槽中的少量液体中。我们发现，在完全黑暗的环境中，蜜蜂会主动用触角探测这些微槽，然后迅速调整身体轴线以与这些结构对齐。机械测量证实，当身体与微槽的对齐角度为θ=0度时，采蜜时触角所受的外力会减小。能量计算表明，与身体垂直（θ=90度）采蜜相比，身体对齐的采蜜方式可使觅食成本降低53.41%。通过展示蜜蜂在缺乏视觉线索的情况下整合感官信息并作出行为适应的能力，这种身体对齐反应（同时还能减少触角的损伤）为了解它们的节能策略提供了新的见解。

引言

触觉是动物感知环境的重要方式之一。作为研究动物行为的模式生物，蜜蜂在其感官能力方面受到了广泛而深入的研究（Pahl等人，2010年）。蜜蜂拥有一对功能强大的触角，其上布满了多种类型的感器（Hadjitofi和Webb，2024年；Schütz和Dürr，2011年；Staudacher等人，2005年；Esslen和Kaissling，1976年）。这种形态结构使蜜蜂能够整合多种感官信息，如嗅觉和触觉刺激。早在1985年的研究就表明，蜜蜂可以利用触角精确检测花朵上的细微纹理特征；重要的是，这种能力完全依赖于触觉线索，不受化学信号的影响（Kevan和Lane，1985年）。此外，研究表明蜜蜂具有触觉学习能力，经过训练的蜜蜂能够区分不同的触觉模式（Erber等人，1998年），这种能力在夜间活动的烟草天蛾（Manduca sexta）中也存在（Deora等人，2021年）。

蜜蜂的觅食行为高度依赖于对花蜜来源的有效定位和利用。许多蜜蜂物种的饮食范围很广（Nogueira-Neto，1997年；Peruquetti等人，2010年），这增强了它们的能量获取能力。值得注意的是，许多产蜜植物（如欧洲百合Lilium martagon L.）会在称为花蜜腺的特殊结构中分泌花蜜，这些结构通常位于花瓣基部的微小凹槽中（Stpiczyńska等人，2012年）。尽管蜜蜂被认为是昼行性昆虫，大多数种类在白天觅食，但它们的觅食时间模式存在显著差异，而且在多种情况下它们已经独立演化出了在昏暗光线中觅食的习惯（Wcislo和Tierney，2009年）。此外，一些热带地区的蜜蜂和黄蜂为了应对捕食、寄生和资源竞争的压力，独立演化出了夜间活动的生活方式（Warrant，2008年）。尽管这些夜间活动的蜜蜂和黄蜂拥有适合明亮光线的复眼，但它们仍能在黑暗中觅食，许多种类甚至能在完全黑暗的环境中飞行（Waiker等人，2019年；Warrant，2008年）。虽然蜜蜂视觉系统在昏暗光线下的敏感度远低于真正的夜行性昆虫（如蛾类），但它们觅食活动的扩展表明，蜜蜂必须依赖视觉以外的感官来感知和定位食物来源。观察发现，在采集花蜜的过程中，蜜蜂的触角经常与表面（尤其是含有花蜜腺的微结构）发生接触，这表明触角提供的触觉信息可能在引导精确的觅食动作中起着关键作用。然而，关于蜜蜂在完全黑暗环境中如何探测和响应微槽（此时缺乏视觉线索）的问题仍未得到充分解释。此外，它们采用的行为适应机制以及这些适应对其觅食效率的功能性益处仍有待探索。

在这项结合实验和理论的研究中，我们揭示了蜜蜂在完全黑暗环境中如何利用触觉感知来指导适应性行为反应的机制。我们证明蜜蜂可以利用触角精确检测表面的微小凹槽结构，并随后主动调整身体方向以与这些结构对齐。这种行为适应显著优化了采蜜时触角所承受的力，从而有效降低了觅食的能量成本，提高了觅食效率。

实验细节

动物饲养

蜜蜂（Apis mellifera L.）来自中国广州中山大学东校区的一个户外蜂箱，该蜂群由一只蜂王、几只雄蜂和约1000只工蜂组成（北纬23°，东经113°）（图1A）。实验中仅使用了工蜂，每只蜜蜂在实验前被禁食六小时。我们确认进行这些实验不需要特殊许可，且研究过程中未涉及任何濒危或受保护的物种。

触角探测

在觅食过程中，蜜蜂会用触角不断轻触微槽的侧面，并调整身体方向以与凹槽对齐（图3A）。通常，在一次实验中，蜜蜂的两根触角在20秒的觅食行为期间与微槽接触了62次（每根触角31次接触），触角接触频率为3.1 Hz（图3B、3E和3F）。相比之下，蜜蜂的前腿仅发生了8次位置变化。

结论与意义

我们的实验结果表明，在没有视觉线索的环境中，蜜蜂可以通过触角以高达3.1 Hz的频率感知微小的表面结构，并随后调整身体方向以与微槽对齐。记录显示，前腿与平台接触的位置变化频率仅为0.4 Hz。由于前腿主要负责支撑身体，因此它们在觅食过程中保持稳定。

作者贡献声明

袁伟杰：撰写初稿、数据可视化、验证、方法论设计、实验实施、数据分析、数据整理。魏江坤：方法论设计、实验实施。连俊凯：数据可视化。廖彩英：方法论设计。马修·S·莱纳特：研究指导、概念构思。斯坦尼斯拉夫·N·戈布：研究指导。吴志刚：研究指导、资金筹措。吴建宁：撰写、审稿与编辑、研究指导、资金筹措、概念构思。

资助

本工作得到了中国国家自然科学基金的支持，项目编号分别为62388101、T2422031和51905556。

伦理声明

本研究无需人类受试者或动物福利委员会的伦理批准。

AI使用声明

我们在撰写本文时未使用任何AI辅助技术。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文的研究结果。