首次在拉萨地块北部的郎山组中发现早阿普特期（早白垩世）放射虫壳类生物Agriopleura libanica（Astre）：这是中国迄今发现的最古老的原始双壳类动物

《Palaeoworld》：First record of early Aptian (Early Cretaceous) radiolitid Agriopleura libanica (Astre) from Langshan Formation, northern Lhasa Terrane: Oldest rudist bivalves in China

中国西藏北部拉萨 terrane 的 Langshan Formation 发现早阿普特期 rudist bivalves Agriopleura libanica，首次在亚洲北部记录该物种，将地层年代下限延至早阿普特期（约120 Ma），并揭示特提斯洋北缘存在碳酸海通道。形态比较显示该物种与亚洲特有属 Auroradiolites 关系密切，支持两者直接演化关系，挑战传统特提斯 Rudist 地区划分，证实早阿普特期存在横跨特提斯的生物连通性。

　　

作者：叶凯、饶欣、段增强、彼得·W·斯凯尔顿、高斌涛、徐一伟、阮婷、梁坤、郭文、王明

中国科学院南京地质古生物研究所古生物学与地层学国家重点实验室，中国南京210008

摘要

尽管郎山组被广泛认为跨越了阿普特期到森诺曼期早期（下白垩统至上白垩统早期），但此前该地层中发现的原始双壳类动物仅限于“Auroradiolites biconvexus”–“Magallanesia rutogensis”组合，这一组合主要分布于阿普特期晚期到阿尔比期（下白垩统至上白垩统早期）。在拉萨地块北部的郎山组中发现了“Agriopleura libanica”（Astre）以及“Offneria murgensis”，这是中国首次记录到阿普特期早期的原始双壳类动物，显著扩展了该地层中原始双壳类动物的已知地层分布范围。“Agriopleura libanica”与“Auroradiolites”之间的比较支持了“Auroradiolites”直接起源于“Agriopleura libanica”的假说，这体现在它们共有的韧带结构和肌足结构上，尽管两者在左壳凸度和带间形态上存在差异。“Agriopleura libanica”–“Offneria murgensis”组合的发现证实了尼玛地区在阿普特期早期（早白垩世晚期）存在一个碳酸盐海道，强调了郎山组在重建拉萨地块古地理和班公-怒江洋演化过程中的重要性。“Agriopleura libanica”在拉萨地块的出现填补了从阿拉伯到东亚的地理空白，这是该物种在特提斯洋北部边缘的首次记录，也是首次在东特提斯洋北部边缘记录到阿普特期早期的原始双壳类动物。这些发现挑战了传统上将特提斯洋北部和南部原始双壳类动物区域分开的观点，表明阿普特期早期特提斯洋各区域之间存在生物联系。

引言

晚侏罗世至白垩世的原始双壳类动物（Hippuritida Newell, 1965）是固着生活的表层生物，大量栖息于热带和亚热带的浅海碳酸盐台地顶部及缓坡地带（Steuber等，2016；Gili和G?tz，2018；Skelton，2018）。它们的快速演化和广泛的地理分布使得原始双壳类动物在白垩纪生物地层对比和古环境重建中具有极高的价值（Skelton，2013a）。例如，从豪特里维期到马斯特里赫特期，地中海和加勒比地区的原始双壳类动物群表现出明显的区域性（Skelton，2018）。在地中海地区，从巴雷姆期到阿普特期早期（早白垩世），原始双壳类动物群高度多样化，传统上被划分为两个区域：北部（欧洲）和南部（包括意大利、巴尔干地区、安纳托利亚西南部和阿拉伯-非洲地区）（Masse和Fenerci-Masse，2008；Masse和Fenerci-Masse，2015；Skelton和Gili，2012；Masse等，2021）。

在中国，原始双壳类动物的记录包括拉萨地块的阿普特期晚期至阿尔比期（下白垩统上部）（Rao等，2015，2017）、塔里木盆地的森诺曼期早期和坎潘期至马斯特里赫特期（Lan和Wei，1995；Rao等，2023）、喀喇昆仑地块的图罗尼亚期至马斯特里赫特期（Wen，1999；Sha等，2020a；Gao等，2025）以及特提斯喜马拉雅地区的坎潘期上部至马斯特里赫特期（Douvillé，1916；Wen等，1976；Rao等，2012）。在本研究之前，中国已知最古老的原始双壳类动物是来自拉萨地块郎山组和桑祖岗组的阿普特期晚期至阿尔比期的“Auroradiolites biconvexus”–“Magallanesia rutogensis”组合（Xi等，2024）。“Auroradiolites”是一个相对原始的放射虫属，其特征是具有厚实且完全致密的外壳层（Rao等，2015），主要分布于亚洲，包括西藏、拉达克、巴基斯坦、阿富汗和伊朗（Rao等，2015；Rao等，2017；Barman等，2023）。相比之下，同期地中海和加勒比地区的放射虫（如“Eoradiolites”、“Archaeoradiolites”）具有蜂窝状或放射状分枝的外壳层（Fenerci-Masse等，2006）。早白垩世的地中海物种“Agriopleura libanica”在中阿普特期危机期间灭绝，被认为是“Auroradiolites”、“Archaeoradiolites”和“Eoradiolites”的共同祖先（Rao等，2015；Masse和Fenerci-Masse，2015）。

虽然有孔虫生物地层学证据表明郎山组和桑祖岗组的沉积至少始于阿普特期早期（早白垩世晚期），但基于大型底栖有孔虫（如“Palorbitolina lenticularis”、“P ultima”和“Praeorbitolina cormyi”）的存在（BouDagher-Fadel等，2017；Rao等，2017；Xu等，2020，2022），直到现在拉萨地块尚未报道过典型的阿普特期早期原始双壳类动物。在这项研究中，我们首次在拉萨地块北部的尼玛地区郎山组中记录到阿普特期早期的放射虫物种“Agriopleura libanica”（Astre），这是中国已知最古老的原始双壳类动物记录。本研究提供了该物种的分类描述，并讨论了其生物地层学和古生物地理学意义。

地质背景

青藏（西藏）高原构成了东特提斯洋构造域的核心区域，承载了特提斯洋复杂的地质历史。其当前的构造格局主要反映了古特提斯洋、中特提斯洋和新特提斯洋的形成、演化和闭合过程。在这些海洋域闭合之后，高原上形成了多个大致呈东西走向的缝合带，从北到南依次为：

系统古生物学

所有标本均保存在中国科学院南京地质古生物研究所的收藏中。

分类方案遵循Skelton（2013a，2013b）的方法。本文采用了Masse和Fenerci-Masse（2015）定义的“Agriopleura”的定量形态参数（图2）。

“Agriopleura libanica”与“Auroradiolites”的比较

“Auroradiolites”与晚豪特里维期至巴雷姆期的“Agriopleura”物种在凸形的LV肌足、强健的板状LV肌足以及深陷的韧带结构上存在差异（Rao等，2015）。然而，早阿普特期的“Agriopleura libanica”演化出了类似的强健肌足和韧带结构，使其容易与“Auroradiolites”混淆，尤其是与相对原始的“Auroradiolites gilgitensis”。通过对西藏“Agriopleura libanica”标本的重新评估，进一步证实了这一点。

结论

在拉萨地块北部的尼玛地区郎山组中发现早阿普特期的放射虫“Agriopleura libanica”（Astre），这是中国已知最古老的原始双壳类动物。通过比较“Agriopleura libanica”与亚洲特有物种“Auroradiolites”，发现它们在强健的肌足和韧带结构上具有相似性，而“Auroradiolites”则具有凸形的左壳和更宽的带间结构。

未引用的参考文献

Deng和Wand，2013；Douvillé，1914。

CRediT作者贡献声明

叶凯：撰写——初稿。

饶欣：撰写——审阅与编辑。

段增强：撰写——初稿。

彼得·W·斯凯尔顿：撰写——审阅与编辑、监督、概念构思。

高斌涛：撰写——审阅与编辑。

徐一伟：

阮婷：撰写——审阅与编辑。

梁坤：撰写——审阅与编辑。

郭文：撰写——审阅与编辑。

王明：撰写——审阅与编辑。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（项目编号42272027）、第二次青藏高原科学考察与研究计划（2019QZKK0706）、吉林省教育厅科研项目（项目编号JJKH20241254KJ）以及古生物学与地层学国家重点实验室（项目编号20231102）的财政支持。我们感谢Sano教授和Xi Dang-Peng教授的宝贵意见和细致指导。