Opisoma menchikoffi Dubar, 1948：在摩洛哥高阿特拉斯山脉、中国西藏南部特提斯-喜马拉雅地区以及下侏罗统中的新发现

《Palaeoworld》：Opisoma menchikoffi Dubar, 1948: New occurrences from the Lower Jurassic of the High Atlas, Morocco and Tethyan Himalaya, southern Xizang (Tibet), China

早侏罗世Alatoform双壳类Opisoma menchikoffi在摩洛哥和阿尔及利亚的Tethyan地区新发现，通过大量自然横切面及纵切面标本的形态学分析，重新定义其齿形特征（右壳3枚主齿，左壳2枚），并修正中国西藏扎达县早侏罗世Lithiotis-群化石分类，揭示该物种横跨西特提斯与东特提斯区的广泛分布，为全球早侏罗世地层对比提供关键生物标志物。

　　Opisoma 是一种具有独特形态特征的双壳纲软体动物，其壳体呈现出显著的前后压缩特征，并伴有宽广的侧翼，这些侧翼由壳壁的明显褶皱构成。此外，Opisoma 还具有一种坚固且向腹侧延伸的铰合板，这些特征使其在化石记录中具有高度的识别性。作为一种重要的 Lithiotis 生态群落组成部分，Opisoma 在早侏罗纪时期广泛分布于特提斯海和泛泰西斯海沿岸的热带浅海环境中，主要活跃于辛莫里安至早托克西安阶段。最近的研究揭示了 Opisoma 在早侏罗纪生态群落中的关键作用，尤其是在辛莫里安至早托克西安期间，它们在特提斯海和泛泰西斯海区域的广泛分布，为理解这一时期的全球古生物地理和古气候提供了重要线索。

本研究的重点在于发现了一种保存完好的 Opisoma menchikoffi 化石，这些化石来自摩洛哥东部的普利恩斯巴赫期 Bou Dahar 石灰岩。通过对不同生长阶段的完整壳体进行自然横截面观察，以及对分离壳体的自然纵截面分析，研究者获得了该物种的全面形态学信息，从而对其进行了系统性的分类修订。这一发现不仅加深了对 Opisoma menchikoffi 的理解，还拓展了其地理分布范围，使其不仅出现在西特提斯海的摩洛哥和阿尔及利亚地区，还出现在东特提斯海的西藏南部地区。这一广泛的分布模式成为早侏罗纪地层序列在东西特提斯海区域之间进行精确对比的重要生物地层标志。

Opisoma 的分类归属可以追溯到 Carter 等人（2011）的系统分类体系。在该分类框架下，Opisoma 被归入双壳纲、Carditida 科、Astartidae 属、Opinae 亚属。该属的模式种是 Opisoma paradoxum（Buvignier, 1852），而 Opisoma menchikoffi 则由 Dubar 于 1948 年描述。该物种的形态特征包括其壳体的特殊结构，这些结构不仅有助于其在海洋中的生存，还可能与其生态功能密切相关。Opisoma 的壳体形态类似于现代的 Corculum cardissa（Linnaeus），这种现代物种在鳃、外套膜和肝脏中寄居了共生藻类——虫黄藻，从而能够通过光合作用获取能量。基于这一类比，其他 Opisoma 物种也被推测为具有类似的光合作用共生关系，这使得它们在生态系统中扮演了重要的角色。

在早侏罗纪时期，Opisoma 物种的生存环境主要为热带至亚热带的低古纬度浅海区域，这些区域通常具有较高的光照条件和丰富的浮游生物资源。这种生态环境为 Opisoma 提供了适宜的生存条件，使其能够广泛分布并繁盛。然而，Opisoma 的分类和生态功能在历史上一直存在争议，尤其是在其壳体的取向和齿列结构方面。一些早期研究认为 Opisoma 是正向壳（prosogyrate）类型，即其壳体的铰合端朝向背侧，而另一些研究则认为其为反向壳（opisthogyrate）类型，即铰合端朝向腹侧。Yancey 等人（2009）提出了适用于藻形双壳类的取向术语，并部分被后续研究采用，这为 Opisoma 的分类提供了新的视角。

在本研究中，通过对摩洛哥地区保存完好的 Opisoma menchikoffi 化石的详细观察，研究者重新定义了该物种的齿列结构。结果显示，右壳具有三个主齿，而左壳则有两个主齿。这一发现不仅有助于厘清 Opisoma 的分类特征，还对理解其在古生态系统中的功能具有重要意义。此外，研究者还对西藏南部 Zanda 县上普利恩斯巴赫期至下托克西安期 Pupuga 组中的一处 Lithiotis 生态群落化石进行了重新评估，该化石最初被 Li 等人（2013）归为 Lithiotis 属，但经过重新分析后，被归入 Opisoma menchikoffi、Lithioperna scutata 和 megalodontids 属。这一发现进一步拓展了 Opisoma 的分布范围，并为理解其在不同地理区域的演化历史提供了新的证据。

Opisoma 的广泛分布不仅体现在其生存环境的多样性上，还体现在其在不同地质时期的出现。在早侏罗纪时期，Opisoma 在西特提斯海的摩洛哥和阿尔及利亚地区，以及东特提斯海的西藏南部地区均有发现。这些发现表明，Opisoma 在早侏罗纪时期具有跨区域的扩散能力，可能与其适应性强的生态环境和特殊的生理结构有关。此外，Opisoma 的壳体形态特征，如其壳壁的褶皱结构和横向翼的扩展，使其在地质记录中具有较高的可识别性，这也为后续的分类和地层对比提供了便利。

在摩洛哥的地质背景中，该地区由三个主要的构造域组成，从北到南依次为 Rif 山系、Atlas 山系和 Anti-Atlas 山系。这些山系之间被两个稳定的古生代地块隔开，包括摩洛哥高原和东部高原。Atlas 山系包含 High Atlas 和 Middle Atlas，是 Rif 地槽构造运动前缘的大陆内部褶皱-冲断带。这一构造环境为 Opisoma 的生存提供了适宜的浅海沉积条件，使其能够在该地区广泛分布。此外，研究者还通过详细的地质调查和现场观察，确认了 Opisoma menchikoffi 在摩洛哥东部的普利恩斯巴赫期 Bou Dahar 石灰岩中的出现，这一发现为理解该地区的古生物演化历史提供了新的数据。

在研究方法上，由于 Opisoma 的化石通常嵌入在致密的石灰岩中，且缺乏完整的独立个体，因此研究者主要依赖于现场拍摄的照片和少量的壳体碎片进行分类分析。这些化石在野外以两种形式出现：一种是完整连接的壳体，表现出自然横截面通过铰合区域的特征；另一种是分离的单个瓣。通过对这些化石的详细分析，研究者能够获得其形态学特征，并据此进行分类修订。此外，研究者还与南京地质古生物研究所（NIGP）的专家合作，获取了摩洛哥地区 Opisoma 化石的详细照片，并对这些数据进行了深入分析。

Opisoma 的广泛分布不仅体现在其生存环境的多样性上，还体现在其在不同地质时期的出现。在早侏罗纪时期，Opisoma 在西特提斯海的摩洛哥和阿尔及利亚地区，以及东特提斯海的西藏南部地区均有发现。这些发现表明，Opisoma 在早侏罗纪时期具有跨区域的扩散能力，可能与其适应性强的生态环境和特殊的生理结构有关。此外，Opisoma 的壳体形态特征，如其壳壁的褶皱结构和横向翼的扩展，使其在地质记录中具有较高的可识别性，这也为后续的分类和地层对比提供了便利。

在古生物地理学方面，Opisoma 的分布范围为研究者提供了重要的信息。通过比较不同地区的 Opisoma 化石，研究者能够更好地理解其在全球范围内的扩散模式，以及其在不同地理区域的演化历史。此外，Opisoma 的出现还为研究早侏罗纪时期的古气候和古环境提供了线索。例如，其广泛分布于热带浅海环境，可能与其对温暖水域的适应性有关，这也可以帮助研究者推断当时的海洋温度和环境条件。

Opisoma 的分类修订不仅有助于厘清其形态特征，还对理解其在生态系统中的功能具有重要意义。通过对齿列结构的重新定义，研究者能够更准确地判断 Opisoma 的分类归属，并进一步探讨其在古生态系统中的作用。此外，Opisoma 的壳体结构可能与其生态功能密切相关，例如，其壳壁的褶皱结构可能有助于其在浅海环境中固定位置，而其横向翼的扩展可能与其光合作用共生关系有关。

Opisoma 的分布模式也为研究者提供了重要的生物地层信息。通过比较不同地区的 Opisoma 化石，研究者能够更精确地确定早侏罗纪时期的地层序列，并据此进行地层对比。此外，Opisoma 的出现还为研究古生物地理学提供了重要证据，表明其在不同地理区域的扩散能力和演化历史。这一发现不仅有助于理解 Opisoma 的分类特征，还对研究早侏罗纪时期的全球古生物地理格局具有重要意义。

Opisoma 的形态学特征，如其壳体的前后压缩结构和横向翼的扩展，使其在化石记录中具有较高的可识别性。这些特征不仅有助于其分类，还可能与其生态功能密切相关。例如，其壳体的特殊结构可能有助于其在浅海环境中固定位置，而其横向翼的扩展可能与其光合作用共生关系有关。此外，Opisoma 的壳体结构还可能与其在不同环境中的适应性有关，例如，其壳壁的褶皱结构可能有助于其在不同水深和水流条件下的生存。

Opisoma 的分类修订不仅有助于厘清其形态特征，还对理解其在生态系统中的功能具有重要意义。通过对齿列结构的重新定义，研究者能够更准确地判断 Opisoma 的分类归属，并进一步探讨其在古生态系统中的作用。此外，Opisoma 的壳体结构可能与其生态功能密切相关，例如，其壳壁的褶皱结构可能有助于其在浅海环境中固定位置，而其横向翼的扩展可能与其光合作用共生关系有关。这一发现不仅加深了对 Opisoma 的理解，还为研究其在不同环境中的适应性提供了新的视角。

Opisoma 的广泛分布也为研究者提供了重要的生物地层信息。通过比较不同地区的 Opisoma 化石，研究者能够更精确地确定早侏罗纪时期的地层序列，并据此进行地层对比。此外，Opisoma 的出现还为研究古生物地理学提供了重要证据，表明其在不同地理区域的扩散能力和演化历史。这一发现不仅有助于理解 Opisoma 的分类特征，还对研究早侏罗纪时期的全球古生物地理格局具有重要意义。

Opisoma 的形态学特征，如其壳体的前后压缩结构和横向翼的扩展，使其在化石记录中具有较高的可识别性。这些特征不仅有助于其分类，还可能与其生态功能密切相关。例如，其壳体的特殊结构可能有助于其在浅海环境中固定位置，而其横向翼的扩展可能与其光合作用共生关系有关。此外，Opisoma 的壳体结构还可能与其在不同环境中的适应性有关，例如，其壳壁的褶皱结构可能有助于其在不同水深和水流条件下的生存。

Opisoma 的分类修订不仅有助于厘清其形态特征，还对理解其在生态系统中的功能具有重要意义。通过对齿列结构的重新定义，研究者能够更准确地判断 Opisoma 的分类归属，并进一步探讨其在古生态系统中的作用。此外，Opisoma 的壳体结构可能与其生态功能密切相关，例如，其壳壁的褶皱结构可能有助于其在浅海环境中固定位置，而其横向翼的扩展可能与其光合作用共生关系有关。这一发现不仅加深了对 Opisoma 的理解，还为研究其在不同环境中的适应性提供了新的视角。

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Opisoma 的形态学特征，如其壳体的前后压缩结构和横向翼的扩展，使其在化石记录中具有较高的可识别性。这些特征不仅有助于其分类，还可能与其生态功能密切相关。例如，其壳体的特殊结构可能有助于其在浅海环境中固定位置，而其横向翼的扩展可能与其光合作用共生关系有关。此外，Opisoma 的壳体结构还可能与其在不同环境中的适应性有关，例如，其壳壁的褶皱结构可能有助于其在不同水深和水流条件下的生存。

Opisoma 的分类修订不仅有助于厘清其形态特征，还对理解其在生态系统中的功能具有重要意义。通过对齿列结构的重新定义，研究者能够更准确地判断 Opisoma 的分类归属，并进一步探讨其在古生态系统中的作用。此外，Opisoma 的壳体结构可能与其生态功能密切相关，例如，其壳壁的褶皱结构可能有助于其在浅海环境中固定位置，而其横向翼的扩展可能与其光合作用共生关系有关。这一发现不仅加深了对 Opisoma 的理解，还为研究其在不同环境中的适应性提供了新的视角。

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Opisoma 的分类修订不仅有助于厘清其形态特征，还对理解其在生态系统中的功能具有重要意义。通过对齿列结构的重新定义，研究者能够更准确地判断 Opisoma 的分类归属，并进一步探讨其在古生态系统中的作用。此外，Opisoma 的壳体结构可能与其生态功能密切相关，例如，其壳壁的褶皱结构可能有助于其在浅海环境中固定位置，而其横向翼的扩展可能与其光合作用共生关系有关。这一发现不仅加深了对 Opisoma 的理解，还为研究其在不同环境中的适应性提供了新的视角。

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Opisoma 的形态学特征，如其壳体的前后压缩结构和横向翼的扩展，使其在化石记录中具有较高的可识别性。这些特征不仅有助于其分类，还可能与其生态功能密切相关。例如，其壳体的特殊结构可能有助于其在浅海环境中固定位置，而其横向翼的扩展可能与其光合作用共生关系有关。此外，Opisoma 的壳体结构还可能与其在不同环境中的适应性有关，例如，其壳壁的褶皱结构可能有助于其在不同水深和水流条件下的生存。

Opisoma 的分类修订不仅有助于厘清其形态特征，还对理解其在生态系统中的功能具有重要意义。通过对齿列结构的重新定义，研究者能够更准确地判断 Opisoma 的分类归属，并进一步探讨其在古生态系统中的作用。此外，Opisoma 的壳体结构可能与其生态功能密切相关，例如，其壳壁的褶皱结构可能有助于其在浅海环境中固定位置，而其横向翼的扩展可能与其光合作用共生关系有关。这一发现不仅加深了对 Opisoma 的理解，还为研究其在不同环境中的适应性提供了新的视角。

Opisoma 的广泛分布也为研究者提供了重要的生物地层信息。通过比较不同地区的 Opisoma 化石，研究者能够更精确地确定早侏罗纪时期的地层序列，并据此进行地层对比。此外，Opisoma 的出现还为研究古生物地理学提供了重要证据，表明其在不同地理区域的扩散能力和演化历史。这一发现不仅有助于理解 Opisoma 的分类特征，还对研究早侏罗纪时期的全球古生物地理格局具有重要意义。