综述：环境因素对水果中花青素生物合成的影响

《Plant Science》：The influence of environmental factors on anthocyanin biosynthesis in fruits

ER体是Brassicaceae等植物中特有的ER亚区，通过积累β-葡萄糖苷酶参与植物防御机制，其形成受NAI1、COI1及MYC家族转录因子调控，并具有科内保守性。

　　

阿尔温·威尔肯斯（Alwine Wilkens）| 苏班卡尔·贝拉（Subhankar Bera）| 卡塔兹雅娜·塔纳夫斯卡-格拉特（Katarzyna Tarnawska-Glatt）| 阿尔潘·库马尔·巴萨克（Arpan Kumar Basak）| 穆罕默德雷扎·米尔扎伊（Mohamadreza Mirzaei）| 江田圭一郎（Kaichiro Endo）| 山田健二（Kenji Yamada）

IPSiM，蒙彼利埃大学（Université de Montpellier），法国国家科学研究中心（CNRS），法国国家农业食品与环境研究院（INRAE），蒙彼利埃农业研究所（Institut Agro, Montpellier）

摘要

在内质网（ER）中，某些亚结构（称为内质网体，ER bodies）在十字花科（Brassicaceae）、萝藦科（Cleomaceae）和白花菜科（Capparaceae）植物中呈现出纺锤形，并且会积累高水平的β-葡萄糖苷酶（BGLUs）。这些位于内质网体中的β-葡萄糖苷酶对于水解负责植物化学防御的葡萄糖苷类物质至关重要。在拟南芥（Arabidopsis thaliana）中，缺乏内质网体的突变体容易受到非食草性节肢动物和非病原真菌的侵害，其根际微生物群也会发生改变。内质网体主要存在于幼苗和根部，以及叶片中脉和边缘的上表皮细胞中。拟南芥的MERISTEM LAYER1（ATML1）转录因子通过激活NAI1转录因子来调控叶片中内质网体的积累，而NAI1转录因子又能上调与内质网体相关的基因表达。内质网体的形成还受到损伤刺激的诱导，表明其积累过程也受到环境信号的调控。茉莉酸（Jasmonate）通过CORONATINE INSENSITIVE1（COI1）转录因子以及MYC2、MYC3和MYC4转录因子发挥作用，这些转录因子进一步调控MYB47和MYB95基因的表达，而MYB47和MYB95是内质网体相关基因的关键调控因子。在十字花科植物基因组中，与内质网体相关的基因存在同源性和旁系同源性，这表明这些植物的内质网体积累机制具有保守性。

引言

内质网（ER）是一种负责分泌蛋白生物合成的细胞器（Vitale和Denecke，1999年），然而植物细胞还可以产生具有蛋白质储存功能的多种内质网衍生细胞器，如蛋白质体（protein bodies）、PAC囊泡（PAC vesicles）、KVs/蓖麻体（KVs/ricinosomes）和内质网体（ER bodies）（Hara-Nishimura和Matsushima，2003年；Hara-Nishimura等人，2004年）。这些结构被膜包裹，表面布满核糖体，体积比从内质网到高尔基体的运输囊泡要大。电子显微镜观察发现，这些结构富含电子密集物质。大多数内质网体呈球形，但内质网体（也称为扩张的囊泡或梭形结构）因其纺锤形而独特，主要存在于十字花科、萝藦科和白花菜科植物中（Bonnett Jr和Newcomb，1965年；Iversen，1970年；Benhke和Eschlbeck，1978年）。内质网体最初是在20世纪60至70年代通过电子显微镜在属于这些科的植物根部发现的。后来，在表达针对内质网的GFP的拟南芥中，人们重新发现了这些结构（Gunning，1998年；Ridge等人，1999年；Hawes等人，2001年；Hayashi等人，2001年）。它们在拟南芥的幼苗表皮和根部持续积累，并且在受到损伤时会被诱导形成（图1）。这种积累模式在十字花科植物中具有保守性（Matsushima等人，2003b年；Stefanik等人，2020年）。

内质网体会积累一种独特的β-葡萄糖苷酶（BGLUs），属于Glycosyl hydrolase1（GH1）家族（Xu等人，2004年），这种酶含有内质网保留信号（Matsushima等人，2003a年；Ogasawara等人，2009年）（图1）。由于糖基化是植物次生代谢产物的重要修饰方式（Gachon等人，2005年），因此位于内质网体中的β-葡萄糖苷酶可能具有广泛的底物范围。研究表明，参与植物营养和植物-微生物相互作用的香豆素葡萄糖苷（Stringlis等人，2019年；Robe等人，2021年）可能是内质网体中β-葡萄糖苷酶的底物（Ahn等人，2010年）。属于十字花目（Brassicales）的植物中的主要防御化学物质——葡萄糖苷类，是葡萄糖结合的生物不活跃形式，需要通过葡萄糖水解才能转化为活性形式（Lüthy和Matile，1984年；Wittstock和Halkier，2002年；Grubb和Abel，2006年；S?nderby等人，2010年）。此前人们认为这种水解过程仅由麦罗辛酶/β-硫葡萄糖苷酶（myrosinases/β-thioglucoside glucosidases，TGGs）完成（Bones和Iversen，1985年；H?glund等人，1991年；Burmeister等人，1997年；Rask等人，2000年），但最新研究强调了内质网体在葡萄糖苷代谢中的作用（Nakano等人，2017年；Nakazaki等人，2019b年；Sugiyama和Hirai，2019年；Yamada等人，2020年）（图1）。这些发现突显了内质网体在植物生物学多个方面的关键作用，强调了理解其形成和调控机制的重要性。在本综述中，我们总结了目前关于内质网体功能和形成机制的知识，并对其进行了探讨。

内质网体的特征

内质网（ER）是负责分泌蛋白生物合成的细胞器（Vitale和Denecke，1999年），但植物细胞也可以产生具有蛋白质储存功能的多种内质网衍生细胞器，如蛋白质体、PAC囊泡、KVs/蓖麻体以及内质网体（Hara-Nishimura和Matsushima，2003年；Hara-Nishimura等人，2004年）。这些结构被膜包裹，表面有核糖体，体积大于从内质网到高尔基体的运输囊泡。电子显微镜观察显示，它们富含电子密集物质。大多数内质网体呈球形，但内质网体（也称为扩张的囊泡或梭形结构）因其纺锤形而独特，主要存在于十字花科、萝藦科和白花菜科植物中（Bonnett Jr和Newcomb，1965年；Iversen，1970年；Benhke和Eschlbeck，1978年）。内质网体最初是在20世纪60至70年代通过电子显微镜在这些科植物的根部发现的。后来，在表达针对内质网的GFP的拟南芥中，人们再次发现了这些结构（Gunning，1998年；Ridge等人，1999年；Hawes等人，2001年；Hayashi等人，2001年）。它们在拟南芥的幼苗表皮和根部持续积累，并且在受到损伤时会被诱导形成（图1）。这种积累模式在十字花科植物中具有保守性（Matsushima等人，2003b年；Stefanik等人，2020年）。

内质网体会积累一种独特的β-葡萄糖苷酶（BGLUs），属于Glycosyl hydrolase1（GH1）家族（Xu等人，2004年），这种酶含有内质网保留信号（Matsushima等人，2003a年；Ogasawara等人，2009年）（图1）。鉴于糖基化是植物次生代谢产物的主要修饰方式（Gachon等人，2005年），位于内质网体中的β-葡萄糖苷酶可能具有广泛的底物范围。研究表明，参与植物营养和植物-微生物相互作用的香豆素葡萄糖苷可能是内质网体中β-葡萄糖苷酶的底物（Ahn等人，2010年）。属于十字花目的植物中的主要防御化学物质——葡萄糖苷类，是葡萄糖结合的生物不活跃形式，需要通过葡萄糖水解才能转化为活性形式（Lüthy和Matile，1984年；Wittstock和Halkier，2002年；Grubb和Abel，2006年；S?nderby等人，2010年）。此前人们认为这种水解过程仅由麦罗辛酶/β-硫葡萄糖苷酶完成（Bones和Iversen，1985年；H?glund等人，1991年；Burmeister等人，1997年；Rask等人，2000年），但最新研究强调了内质网体在葡萄糖苷代谢中的作用（Nakano等人，2017年；Nakazaki等人，2019b年；Sugiyama和Hirai，2019年；Yamada等人，2020年）（图1）。这些发现突显了内质网体在植物生物学多个方面的关键作用，强调了理解其形成和调控机制的重要性。在本综述中，我们总结了目前关于内质网体功能和形成机制的知识，并对其进行了探讨。

内质网体的组成和积累模式

内质网体会积累独特的β-葡萄糖苷酶（BGLUs）

拟南芥的幼苗表皮是内质网体积累的典型组织（Matsushima等人，2003b年）。研究人员分离并鉴定出一个名为nai1的拟南芥突变体，该突变体在幼苗阶段缺乏内质网体。进一步分析表明，NAI1（也称为basic helix-loop-helix protein20，bHLH20）调控BGLU23（也称为PYK10）的表达和积累，而BGLU23是拟南芥幼苗中内质网体的主要成分（Matsushima等人，2003a年）。

根据成分和积累模式对内质网体进行分类

在拟南芥中，内质网体主要存在于幼苗和根部，以及叶片中脉和边缘的上表皮细胞中（Matsushima等人，2002年；Matsushima等人，2003b年；Nakazaki等人，2019b年），这些部位最容易受到食草性和病原微生物的攻击。此外，当植物受到损伤或用茉莉酸（JA）处理时，整个表皮都会形成内质网体（Matsushima等人，2002年；Matsushima等人，2003b年）。

未来展望

与其他关于植物亚细胞结构的研究类似（Cheung等人，2022年），我们对内质网体功能的理解得益于利用电子显微镜和荧光显微镜进行的结构分析，以及通过拟南芥进行的遗传和蛋白质生化分析。这些分析表明，内质网体作为β-葡萄糖苷酶的储存场所，而这些β-葡萄糖苷酶在植物的应激反应中发挥作用，我们主要从化学防御系统的角度进行了讨论。

作者贡献声明

卡塔兹雅娜·塔纳夫斯卡-格拉特（Katarzyna Tarnawska-Glatt）：负责撰写和编辑综述。 穆罕默德雷扎·米尔扎伊（Mohamadreza Mirzaei）：负责撰写和编辑综述。 阿尔潘·库马尔·巴萨克（Arpan Kumar Basak）：负责撰写和编辑综述。 山田健二（Kenji Yamada）：负责撰写初稿。 江田圭一郎（Kaichiro Endo）：负责撰写和编辑综述。 苏班卡尔·贝拉（Subhankar Bera）：负责撰写初稿。 阿尔温·威尔肯斯（Alwine Wilkens）：负责撰写初稿。

作者贡献

AW、SB和KY负责准备手稿和图表的初稿版本。KTG、AKB、MM和KE负责审阅和编辑手稿。所有作者均已阅读并同意最终发表的手稿版本。

资金支持

本研究得到了波兰国家科学中心（National Science Centre of Poland）对K.Y.（项目编号：UMO-2022/45/B/NZ3/03700）和S.B.（项目编号：UMO-2020/37/B/NZ3/04176）的支持，同时也得到了雅盖隆大学马拉波尔斯卡生物技术中心（Malopolska Centre of Biotechnology, Jagiellonian University）的机构支持。

关于写作过程中使用生成式AI和AI辅助技术的声明

在准备手稿的过程中，作者使用了Gemini 2.5 Flash（Google）工具来改进语法和可读性。使用该工具后，作者根据需要对内容进行了审阅和编辑，并对出版物的内容负全责。

利益冲突声明

作者声明以下可能构成利益冲突的财务利益和个人关系：山田健二表示获得了波兰国家科学中心的财务支持；苏班卡尔·贝拉表示获得了波兰国家科学中心的财务支持。此外，作者还报告了其他相关情况（如有专利申请中）。如果还有其他作者，他们声明没有已知的财务利益或个人关系冲突。