褪黑素通过促进营养物质的吸收并增强绿豆对镉（Cd）的耐受性来发挥作用，其机制包括镉的解毒作用以及氧化还原平衡的调节

《Plant Physiology and Biochemistry》：Melatonin improves nutrient uptake and confers Cd tolerance in mung bean via Cd detoxification and redox regulation

褪黑素缓解镉毒害通过细胞壁固定、抑制根系吸收、激活抗氧化系统及调控营养代谢酶活性，并经转录组验证其多靶点分子机制。

　　镉污染对农业土壤和作物生产构成了严重威胁。镉是一种非必需重金属，具有高度的迁移性和持久性，容易在土壤中积累，并通过植物根系吸收进入植物体内。镉对植物的毒害作用包括干扰营养平衡、破坏光合作用过程以及扰乱氧化还原状态，从而导致生长抑制和产量下降。在绿豆（*Vigna radiata*）等作物中，镉暴露会显著降低根系伸长、生物量积累以及光合作用效率，这与镉对叶绿素合成和光系统II（PSII）的破坏密切相关。此外，镉还通过改变植物激素信号，特别是生长素和细胞分裂素途径，干扰细胞分裂和伸长，进一步加剧生长抑制。研究表明，即使低浓度的镉（如10 μM）也会对敏感作物造成不可逆的损害，凸显了开发有效缓解策略的紧迫性。

为了应对镉污染，科学家们正在探索多种植物生长调节物质和生物技术手段。其中，褪黑素（Melatonin）作为一种多功能信号分子和强效抗氧化剂，因其在缓解镉胁迫中的潜力而受到广泛关注。褪黑素不仅能通过多层级防御机制减少镉对植物的毒害，还能在不显著增加植物能量负担的情况下，促进其生长和代谢。本研究通过系统分析褪黑素在绿豆中的作用机制，揭示了其在镉胁迫下如何通过调控细胞壁结构、抑制镉进入植物体内以及增强抗氧化系统等途径，提高植物的抗镉能力。

在实验设计中，绿豆种子在无菌条件下萌发后，被转移到含有镉的营养液中，并在不同时间点施加外源褪黑素。结果表明，褪黑素显著缓解了镉对绿豆生长的抑制作用，使地上部分鲜重和株高分别恢复到对照组的62%和93%。同时，褪黑素还改善了叶绿素含量和光合效率，使其接近正常水平。此外，褪黑素有效降低了根部和地上部分的镉积累，表明其可能通过减少镉的吸收和转运，从而保护植物的光合系统免受镉毒害。

在分子机制方面，研究发现褪黑素通过调控关键基因的表达，影响镉在植物体内的分布和转运。例如，褪黑素能够通过上调*PCR2*（植物镉抗性2）和*HMA*（重金属ATP酶）基因的表达，促进镉在细胞壁和液泡中的沉积，从而减少其在细胞质中的毒性。此外，褪黑素还能通过下调根部镉流入转运蛋白基因如*ZIP1*和*YSL3*的表达，限制镉进入植物体内。这种调控策略不仅有助于镉的隔离，还能防止其对细胞功能的进一步破坏。

同时，褪黑素对植物的氧化还原状态有显著影响。镉胁迫会导致大量活性氧（ROS）的产生，从而引发氧化损伤。褪黑素通过抑制ROS的生成（如下调*RBOHB*基因表达）和激活抗氧化酶系统（如超氧化物歧化酶SOD、过氧化氢酶CAT、抗坏血酸过氧化物酶APX和谷胱甘肽还原酶GR），有效缓解了镉引起的氧化应激。此外，褪黑素还能促进植物体内谷胱甘肽和植物螯合肽（PCs）的合成，进一步增强其对镉的螯合能力。这些抗氧化机制不仅有助于保护细胞免受氧化损伤，还能打破镉与活性氧之间的恶性循环，从而提升植物的耐镉能力。

在营养代谢方面，褪黑素通过激活质膜H⁺-ATPase活性，增强了根系对钾离子（K⁺）和氮代谢相关酶（如硝酸还原酶NRase、亚硝酸还原酶NiRase和谷氨酰胺合成酶GS）的表达，从而恢复植物的营养平衡。镉胁迫会抑制这些关键酶的活性，导致植物无法有效吸收和利用氮元素。褪黑素的应用不仅改善了这一状况，还促进了植物对氮的吸收和同化，为生长提供必要的养分支持。

此外，褪黑素还能通过调控细胞壁成分，增强其作为镉屏障的功能。研究发现，镉胁迫会改变细胞壁的组成，降低纤维素、半纤维素和离子结合果胶（ISP）的含量，而增加共价结合果胶（CSP）的含量。褪黑素处理则显著提高了这些成分的含量，特别是果胶的合成，从而增强了细胞壁对镉的结合能力。这种细胞壁结构的改变有助于减少镉向细胞质的扩散，从而降低其对细胞功能的干扰。

研究还发现，褪黑素对镉胁迫下的基因表达有显著影响。通过转录组分析，研究人员发现褪黑素能够调控多个与镉转运、细胞壁强化和活性氧清除相关的基因网络。例如，褪黑素上调了*PCR2*和*HMA*基因的表达，而下调了*ZIP1*和*YSL3*基因的表达。这些基因的表达变化表明，褪黑素通过多靶点机制协调了植物的适应性反应，从而有效缓解镉胁迫。

综上所述，褪黑素在缓解绿豆镉胁迫方面表现出多方面的生理、生化和分子机制。其作用不仅限于直接清除镉，还包括通过调控基因表达，优化镉的分布和转运，从而减少其对植物细胞的毒性。此外，褪黑素还能通过增强抗氧化系统，改善氧化还原平衡，进一步保护植物免受镉诱导的氧化损伤。这些机制的协同作用，使得褪黑素成为一种具有潜力的农业生物技术策略，为镉污染土壤中作物的可持续生产提供了新的思路。