综述：只见树木，不见森林：呼吁加强欧洲紫杉（Taxus baccata L.）的保护与恢复工作

《Trees, Forests and People》：Seeing yew for the forest: a call to action for improving conservation and restoration of the European yew ( Taxus baccata L.)

欧洲红豆杉（Taxus baccata）作为古老且适应性强的树种，其分布范围因气候变化、人类活动及生物相互作用而持续缩小。研究揭示其历史分布受冰期-间冰期气候波动、大型草食动物影响及人类过度采伐驱动，但当前仍存在生态位解析不足、遗传多样性下降及再生机制不明确等问题。未来需整合多学科研究，解决气候变化下的分布预测、种群动态模拟、遗传资源保护及适应性管理策略制定，以支持跨欧亚的协同保护行动。

　　欧洲红豆杉（*Taxus baccata* L.）是一种在欧亚大陆具有重要生态、文化和历史意义的长寿针叶树种。尽管其表现出显著的适应性，广泛分布，并在文化象征中占据重要地位，但该物种却经历了长期的衰退，这主要归因于气候波动、大型哺乳动物灭绝、人类利用以及再生能力不足等复杂因素的共同作用。近年来，通过古生态学、考古学、树木生态学和保护生物学的研究，人们发现欧洲红豆杉的生态适应性远比之前认为的更为广泛，其历史分布也比当前更为广阔。然而，许多基本问题仍然悬而未决，尤其是其生物地理历史、种群动态、幼苗形成过程以及衰退的驱动因素。

这项综述源于对法国比利牛斯山脉以及更广泛的欧洲地区红豆杉的研究。这些研究促成了跨学科研讨会的召开，并促成了一个包括超过30名来自欧亚大陆的研究者组成的合作单位。通过综合大量数据和不同视角，本文旨在突出该物种的关键知识空白，并提出新兴的研究优先事项。这些研究问题被组织为过去、现在和未来三个主题，并包含25个具体问题，涵盖该物种的生态位、生活史策略、与人类的互动、遗传韧性以及在全球变化背景下的保护措施。文章呼吁采取整合性与长期性的保护策略，将红豆杉种群的历史遗产、物种的普遍生态学特征以及地方生态背景纳入考虑，并强调未来威胁的紧迫性。

欧洲红豆杉的衰退现象引起了科学界的广泛关注，其原因仍不明确。尽管该物种在某些地区表现出极强的适应能力，如耐阴和耐旱，但其再生能力较差，对环境变化、食草动物和竞争尤为敏感。人类活动，包括历史上对红豆杉木材的过度采伐、森林管理方式的转变、由于其对牲畜有毒而被根除，以及近期的气候变化，导致了栖息地的丧失和破碎化。然而，尽管红豆杉被列为受威胁物种，并被列入欧洲栖息地指令，它在许多原生区域并未受到系统性保护。这一现象引发了关于如何有效保护这一物种的讨论，特别是在其分布范围内的不同地区。

近年来，关于欧洲红豆杉的研究逐渐增多，涵盖其生物地理学、保护遗传学、古生态学和物种恢复等多个领域。例如，2006年至2014年间在阿尔科伊、奥洛特、蓬费拉达和波莱特等地举办了第一届至第四届国际红豆杉会议，2015年在土耳其杜兹奇还举办了第一届国际红豆杉会议。这些会议为研究提供了新的视角，并促进了不同学科间的交流。2023年11月，GEODE实验室在图卢兹组织了关于“科学与领土：过去与未来景观”的首次研讨会，汇聚了研究人员和地方利益相关者，共同探讨红豆杉的研究与恢复策略。研讨会的初步交流揭示了关于该物种长期历史、当前生态、动态和保护知识的显著缺乏，并成为集体努力的起点。

为了更好地理解欧洲红豆杉的生态和保护需求，研究者们组织了广泛的文献综述，涵盖了同行评审文章、灰色文献和历史资料。通过使用“Taxaceae”、“Taxus”、“Taxus baccata”或“红豆杉”等关键词，结合已识别的研究空白，如“间冰期衰退驱动因素”、“性别二态”、“受威胁”和“威胁”等，研究者们筛选出超过1500份文献，并从中提炼出关键研究问题。最终确定的25个研究问题经过全体参与者的一致同意，确保了跨学科视角的平衡。超过600份文献被保留并分析，其中132份被引用在最终文本中。尽管初稿由第一作者撰写，但整个研究团队通过多次反馈和集体专业知识的贡献，对文章进行了持续的完善。

研究发现，红豆杉的分布范围在很大程度上是其过去范围的残余。其当前分布从里海沿岸延伸至挪威，从平原到高山，涵盖多种森林群落和非生物环境。红豆杉也广泛分布在地中海岛屿如撒丁岛和科西嘉岛，以及海洋岛屿如不列颠群岛和爱尔兰。在波斯尼亚和黑塞哥维那，红豆杉种群分布于明显的气候梯度上，从地中海气候区域到大陆性气候的潘诺尼亚地区。这种环境异质性在短距离内也表现为显著的表型多样性。例如，在西北巴尔干地区，研究显示种群之间在针叶形态上存在显著差异，如针叶面积和最大宽度的位置，并且发现了与不同遗传谱系（如迪纳里克和大陆性）相关的不同聚类。尽管存在这种多样性，但仍然不清楚哪些因素——气候限制、历史土地利用、生物相互作用或扩散屏障——对红豆杉范围的收缩产生了最大的影响。解开这些因素的相对影响对于重建该物种的潜在生态位和评估其对未来的适应能力至关重要。

红豆杉的生态位受到多种因素的影响，包括湿度和温度，尤其是在冬季。这种对气候的高度敏感性使其成为重建气候的优秀候选者。红豆杉的年轮宽度与降水量和干旱指数密切相关，表明其在南部英格兰具有作为气候重建代理的潜力。此外，红豆杉的生长受到土壤特性的影响较小，因为它可以在多种土壤类型中生长。例如，在东北德国的古生态记录中，红豆杉能够殖民从碳酸沉积岩（如白垩岩）到冰川沉积物、酸性沙丘和河流沙地，再到泥炭地等多种基质。红豆杉在中更新世时期可能曾广泛分布于湿润或泥炭环境中，而人类活动导致的分布范围缩小无疑掩盖了其潜在生态位的全部范围。这种生态位截断在生态学中是一个已知的问题，特别是在气候变化背景下的物种分布建模中，可能导致对物种潜在生态位的系统性低估。

红豆杉的繁殖策略和生长方式也受到多种因素的影响。该物种为雌雄异株，表现出明显的性别二态，但个体在生命周期中可能会改变性别。雌性个体在繁殖上投入大量资源，这可能限制其生长并增加其对环境压力的敏感性，而雄性个体则通常表现出更高的营养生长活力。这些性别差异可能影响种群动态，尤其是在小规模或碎片化种群中，当性别比例偏离平衡时。性别特异性对环境压力的反应进一步增加了复杂性。一些证据表明，雌性个体对干旱或营养限制更为敏感，这可能在气候变化条件下改变竞争平衡。因此，关于红豆杉种群中性别二态的生态和人口角色仍需更系统和比较的研究。

红豆杉的种子生产需要两性个体之间的空间接近和足够的花粉供应。尽管风媒传粉在针叶树中通常有效，但红豆杉花粉的扩散能力有限，这可能导致在碎片化或稀疏种群中繁殖率降低。此外，雌性个体的繁殖输出相对较低，每个个体产生的种子数量有限，且存在年际变化。种子被食草动物取食的现象也十分普遍，这可能对繁殖成功造成威胁。种子的传播主要依赖于食果鸟类，如鸫和乌鸫，以及一些哺乳动物，如熊、野猪、狐狸和貂，这些动物被红豆杉的肉质红色假种皮吸引，并在促进远距离基因流动方面发挥关键作用。在坎塔布里安山脉，鸟类传播的种子在红豆杉树下或在冬青树（*Ilex aquifolium* L.）下萌发率更高。类似的情况也出现在中央比利牛斯山脉，其中幼年红豆杉个体仅出现在隐蔽的微生境中，如散落的冬青灌木或孤立的个体之间。目前尚不清楚观察到的红豆杉和冬青的共存是由于生态位的偶然收敛，还是由于冬青对红豆杉的建立和持续存在提供了特定的生态互动。因此，进一步研究这些生物和非生物因素的相对贡献对于理解红豆杉的招募过程至关重要。

红豆杉的分布受到多种因素的限制，包括气候变化、鹿类（以及其他如岩羚羊和野猪）的过度采食、森林结构变化以及人类活动。鹿类的过度采食对红豆杉的幼苗和幼树造成严重影响，甚至在鹿类采食五年后仍能观察到其对个体生长和发育的长期影响。此外，鹿类对成熟树干的啃食行为可能损害树皮，进而影响树的生存能力。红豆杉的再生能力受限，这使其在面对环境变化和竞争时显得尤为脆弱。在某些情况下，红豆杉的幼苗可能需要几十年的休眠期，直到森林冠层出现空隙才会开始生长。因此，红豆杉的再生与森林的稳定但频繁的扰动密切相关。然而，关于鹿类过度采食对红豆杉种群的影响以及如何通过管理措施缓解这种压力，仍有许多未知之处。

红豆杉的保护和恢复策略需要因地制宜，并与森林管理目标相协调。例如，在大多数管理的温带森林中，适当管理可能包括选择性冠层开放以提高光照水平，减少种内和种间竞争，并促进花粉传播。在瑞士的汝拉地区，不均龄森林管理可能有助于红豆杉的再生，但前提是存在如猞猁等捕食者。在瑞士高原，建立生态走廊连接不同种群的策略可以增强连通性，促进基因流动，并提高碎片化种群的长期生存能力。研究表明，小而孤立的红豆杉种群表现出遗传多样性减少和性别比例失衡，这与遗传漂变有关，而生态走廊可能有助于缓解这些问题。在更自然的背景下，保护原始森林和维持低但规律的冠层开放是成功恢复红豆杉的关键因素。因此，制定有效的恢复和保护政策需要更深入地了解该物种的生态学特征，以及是否需要主动管理。

红豆杉的恢复应考虑在森林中重新引入该物种，并在特定区域建立新的种群。与此同时，一些欧洲地区出现了非自然的红豆杉种群，这一现象虽然未被计划，但值得关注。在中欧地区，红豆杉种群在城市边缘的扩张已有数十年的历史。这种扩张可能比遗迹种群更为显著，因为某些遗迹种群可能包含数千株红豆杉个体。这种现象最初在20世纪80年代和90年代的德国北部被系统记录，随后在波兰、德国、奥地利和匈牙利等地区得到了证实。非自然种群的起源可能与红豆杉在花园、公园、墓地和其他绿地的种植有关。尽管在文艺复兴和巴洛克时期的花园中已有红豆杉作为观赏树种的记录，但其在中欧的广泛种植直到19世纪末才开始。然而，这些非自然种群的生存能力、是否能丰富遗迹种群的遗传多样性，或是否对它们构成新威胁，仍然是未知数。因此，有必要对这些新种群进行监测，以组织其管理和保护。

在更广泛的层面，红豆杉属的其他物种也面临着类似的生态挑战。例如，在喜马拉雅地区，*T. wallichiana* 虽然具有千年的寿命，但其再生能力较差，对遮荫敏感，且依赖萌发，因此保护招募和控制放牧是关键。在东亚地区，*T. cuspidata* 的再生受到鹿类放牧的影响，适度放牧有助于其建立，但过度放牧则抑制其生长，而冠层密度调节了这些影响。在中国，*T. grandis* 的研究显示，适度遮荫可以缓解干旱压力并支持幼苗生长，而全日照和深荫则会抑制其表现。在台湾，*Amentotaxus formosana* 的生长速度缓慢，且再生受到冠层阔叶树的光竞争限制。在越南，*A. argotaenia* 尽管在碎片化下仍保持中等遗传多样性，但仍然受到过度采伐的威胁。在东喜马拉雅地区，*A. assamica* 与高度受威胁、分布狭窄的其他树种共存。在日本，*Cephalotaxus harringtonia* 在鹿类放牧压力下初期可能受益，但随着鹿类密度的增加，最终会被淘汰。

这些案例表明，红豆杉属的物种普遍面临相似的生态和保护挑战。它们对过度采伐、冠层动态和中型食草动物的敏感性是共同的，同时在恢复方面也存在相似的机会。因此，本文提出的25个研究问题不仅适用于欧洲红豆杉，也为整个红豆杉属的未来研究和保护提供了框架。这些研究问题涉及从古生态学到遗传学、从森林结构到保护实践的多个领域，强调了跨学科合作和长期视角的重要性。通过整合这些知识，未来的保护策略可以更有效地应对红豆杉面临的各种威胁，确保其在不断变化的环境中得以延续。