综述：确定克隆植物的年龄：挑战与前景

《Trends in Ecology & Evolution》：Determining the age of clonal plants: challenges and prospects

无性系植物年龄估计需结合形态学与基因组学方法，通过识别物理独立的枝条（ramets）并归属至同一基因型（genet），测量或估算其侧向扩展速率。传统方法依赖生长标记和物理连接，但易受结构破碎影响；分子钟等基因组学方法可提供遗传分歧证据，但存在时钟漂移和假阳性风险。本文提出整合形态学特征（如生长速率）与多位点分子标记的框架，强调需结合物种特性和建模优化，以提升年龄估算的准确性。

　　

Jitka Klime?ová|Patrik Mráz|Beata Oborny|Timothy Harris|Gabriela Santos da Silva|Alexandre Ferraro|Ji?í Dole?al|Mathieu Millan

捷克科学院植物研究所，特雷博尼，捷克共和国

摘要

确定克隆植物中各个遗传个体的年龄对于理解它们的生存策略至关重要，但由于克隆体扩展过程中较老部分的逐渐丧失，这一过程本身具有挑战性。年龄估算的第一步是通过分子方法将物理上独立的个体（分株）与遗传个体（基因型）相对应起来。一旦建立这种对应关系，就可以利用形态特征来测量或估算基因型的大小及其侧向扩展（LS）的速度。最近，人们提出了基于基因组数据的经典或体细胞分子钟方法。在这篇综述中，我们探讨了形态学方法和基因组方法的方法学原理和局限性，并提出了一个概念框架，以整合这些方法，从而实现对克隆植物更准确、更可靠的年龄估算。

章节摘录

植物年龄、寿命和克隆性

寿命是影响植物人口统计学、生活史策略、群落持续性和进化动态的关键参数[1,2]。与其他生物一样，植物的寿命与其他生活史特征呈负相关[3]；例如，长寿物种通常生长缓慢，并具有保守的性状[4]。在不利于有性繁殖的时期，长寿有助于植物的生存[5]。此外，较长的世代时间也与

克隆体识别（框1，步骤1）

当分株保持物理连接且这种连接可以通过视觉方式确认时，可以直接将其归类为相同的基因型。然而，在克隆植物生长过程中，基因型通常会分裂成多个部分（即克隆片段），这时就需要使用分子标记来进行区分。这些标记应当是独立的、多基因座的，并且具有足够的多态性，以便区分有性繁殖产生的后代（不同的合子），它们代表不同的多基因型

选择合适的分株集合（框1，步骤2）

在将分株可靠地归类为基因型之后，可以根据其大小和侧向扩展（LS）的速度来估算克隆体的年龄（框2）。然而，这只能提供最低年龄估计，因为随着时间的推移，克隆体的一部分可能会因分株死亡而丢失。如果我们假设克隆体是均匀地向各个方向扩展的（即严格呈离心状扩展），那么估算就相对简单（框2）。这一假设可能适用于年轻的克隆体（[27]；但参见[28]），但对于较老的克隆体可能不成立。

估算侧向扩展的速度

下一步是估算选定分株（克隆体的分支）每年的侧向扩展速度。这一速度应通过形态指标（如年生长标记）来确定，并可以通过基于遗传差异的分子方法进一步验证。在所有情况下，详细了解该物种的侧向生长情况对于准确估算至关重要。

结论性意见

尽管由于现有方法的局限性，准确确定克隆植物中基因型的年龄仍然是一个重大挑战，但将下一代测序技术与详细的形态学、解剖学和建模方法相结合，为未来的研究开辟了有希望的方向。这种多学科方法，结合我们在这里提出的克隆体年龄测定工作框架，有可能极大地加深我们对克隆植物人口统计学和适应性的理解。

致谢

我们感谢Alena Bartu?ková协助制作图表。本研究得到了捷克共和国教育、青年与体育部（LTT20003，资助J.K.、T.H.和M.M.）和捷克科学基金会（24-12318S，资助P.M.）的支持。J.K.还获得了捷克科学院颁发的Praemium Academiae奖项的支持。B.O.感谢匈牙利国家研究、开发与创新办公室（NKFIH K143622）的支持。

利益声明

作者声明没有利益冲突。

术语表

不定根

起源于茎或茎衍生器官（如根茎）的根，而不是其他根。

顶端分生组织

由未分化细胞组成的组织，负责茎和根的初级生长。

轴类别

根据形态特征（如生长方向、对称性和分枝模式）对植物轴（根或茎）进行的分类，这些特征反映了它们的形态分化（如叶序、对称性等）。一个轴包括多个