几何形态测量学在识别低代表性类群破碎化石与现生遗骸中的应用及方法论框架

《Quaternary Research》：Identifying fragmented fossils and recent remains belonging to underrepresented taxa using geometric morphometrics

语 本研究针对微脊椎动物骨骼因破碎化严重而难以准确鉴定的问题，以几何形态测量学（Geometric Morphometrics）为核心技术，通过对美国太平洋西北部蜥蜴上颌骨（maxillae）碎片进行形态量化分析，建立了基于形状差异的家族级分类框架。结果表明，即使每属仅6个比对标本，仍能实现对碎片标本的准确鉴定。该方法为古生态学、保护生物学及法医学等领域提供了低成本、非破坏性的鉴定工具，尤其适用于标本稀缺且不平衡的低代表性类群。

　　

在地球漫长的生命演化史中，化石和现生生物遗骸如同自然档案馆，记录着远古与近现代生态系统的变迁。然而，许多小型或破碎的标本——尤其是微脊椎动物骨骼——常因缺乏明显鉴定特征而被忽视。这种“沉默的多数”恰恰可能承载着关键生物多样性信息，对古生物学、古生态学、保护科学乃至法医学至关重要。传统形态学方法依赖完整骨骼或体色等易逝特征，难以应对单块破碎骨片的鉴定挑战。尤其对于蜥蜴等爬行动物，博物馆收藏的比对标本稀少，且类群代表性极不均衡，更凸显了开发新方法的迫切性。

为此，研究团队选择几何形态测量学（Geometric Morphometrics）这一利器，聚焦蜥蜴上颌骨（maxilla）——这类骨骼因牙齿密度高而化石保存率较高，且形态特征具分类潜力。研究以美国太平洋西北部（Pacific Northwest, PNW）现生蜥蜴为模型，通过系统分析碎片形状变异与分类效力的关系，构建了一套适用于低代表性类群的鉴定流程。该成果发表于《Quaternary Research》，为碎片化标本的精准鉴定提供了可行路径。

关键技术方法

研究以PNW地区9属16种蜥蜴的离体上颌骨为材料，通过酶解法（trypsin）分离骨骼，利用数字立体显微镜（AmScope）拍摄内侧二维图像，并通过焦点叠加技术（Zerene Stacker）提升清晰度。为扩充样本量，左颌骨图像经镜像处理（GIMP软件）转为右颌数据。基于常见化石破碎模式，定义6类形状（如CMAP、VAP等），在tpsDig2软件中布设同源标志点（landmarks）与半标志点曲线（semilandmarks），经Procrustes拟合消除尺寸与朝向差异后，采用主成分分析（PCA）与典型变量分析（CVA）量化形状差异，并以Goodall’s F检验（10,000次置换）评估分类显著性。最终通过马哈拉诺比斯距离（Mahalanobis distance）判定测试碎片（test fragments）的分类归属，并探讨最小样本量阈值。

研究结果

形状变异与分类效力

六类碎片形状均能在家族与属级水平实现分类区分，其中CMAP（完整上颌骨但缺失上升突）、AAP（上升突前曲线）与VAP（上升突腹侧区域）形状的区分度最高（Goodall’s F值均>15，P<0.0001）。

主成分（PC1+PC2）与典型变量（CV1+CV2）累计方差解释率分别超73%与56%，且椭圆重叠度低，表明形状特征能有效捕捉类群间形态差异。系统发育树（Zheng and Wiens, 2016）对比显示，形态聚类与遗传亲缘关系基本一致，暗示形状差异受演化历史与生态适应共同驱动。

测试碎片鉴定准确性

CMAP、AAP与VAP形状对家族级鉴定准确率最高（如Anguidae与Phrynosomatidae）。属级鉴定中，Elgaria与Gerrhonotus（均属Anguidae）因标本量充足而识别精度高，但二者形态重叠区需依赖上升突前刺（spur）等质形特征辅助区分。例外如Uta stansburiana（Phrynosomatidae），因缺乏比对标本而误判，凸显全面比对库的必要性。

鉴定置信度需结合马氏距离最短值与椭圆内位置共同判定，若碎片落于重叠区或远离椭圆，建议辅以视觉比对（如牙齿形态）验证。

最小样本量需求

以Elgaria属（N=28）为例，家族级准确鉴定需至少4个比对标本（CMAP形状），置信鉴定需23个；属级鉴定需6个（AAP形状），但置信阈值未达（>28）。VAP形状虽仅需1个标本即可准确鉴定，但小样本可能高估分类效力，建议保守采用高阶分类结论。

结论与意义

本研究证实几何形态测量学能有效提取碎片骨骼的形状信息，突破传统形态学对完整标本的依赖。通过标准化碎片分类与标志点布设策略，即便在样本量小、类群不平衡的条件下，仍可实现家族级甚至属级鉴定。该方法成本低、非破坏性，且可扩展至其他骨骼（如蛇类颌骨）或类群，为古生物多样性重建、保护 paleobiology（保护古生物学）及生态系统历史解读提供了新工具。作者强调，在标本稀缺背景下，结论需保持保守，优先支持高阶分类单元鉴定，并结合形态与生态特征交叉验证。这一框架为破解低代表性类群的“鉴定困境”提供了统计严谨、操作可行的解决方案，助力揭示微观化石中的宏观演化故事。