摩洛哥晚马斯特里赫特阶伪鸦鲨新种Pseudocorax heteroserratus的发现及其对板鳃类牙齿演化研究的启示

《Journal of Paleontology》：Pseudocorax (Chondrichthyes, Lamniformes, Pseudocoracidae) in the Upper Maastrichtian phosphates of Khouribga Province, Morocco

语 本研究针对摩洛哥Oulad Abdoun盆地晚白垩世磷酸盐地层中的伪鸦鲨属(Pseudocorax)牙齿形态分类难题，通过大规模样本分析，首次描述新种Pseudocorax heteroserratus。其牙齿具有独特的锯齿变异特征（从无锯齿到粗/细锯齿），挑战了伪鸦鲨属锯齿演化的单一起源假说，强调了板鳃类古鱼类研究中大样本量的重要性，为Lamniformes（鼠鲨目）系统演化提供新视角。

　　

在浩瀚的古海洋生物演化史中，鲨鱼作为软骨鱼类的代表，其化石记录多依赖牙齿的保存。然而，仅凭零星牙齿标本进行物种鉴定常因形态变异而陷入争议。晚白垩世（马斯特里赫特阶）的伪鸦鲨属(Pseudocorax)便是典型案例：此前仅知Pseudocorax affinis一种具锯齿牙齿，但其地理分布与形态分异始终模糊不清。摩洛哥Khouribga省的Sidi Chennane采石场富含磷酸盐地层，其上层Couche III的脊椎动物化石群为解开这一谜题提供了关键材料。

为厘清伪鸦鲨属的形态多样性，Egli等研究人员对来自该地层的58枚孤立牙齿展开系统研究。他们发现这些牙齿具有前所未有的锯齿变异模式——同一物种内不同个体的齿缘锯齿可从完全缺失到密集细锯齿或粗大锯齿，且与齿位、个体发育阶段无明确关联。这一现象挑战了传统认知，促使研究者建立新种Pseudocorax heteroserratus（异锯齿伪鸦鲨）。新种以宽阔的齿冠、延长的齿根及显著的齿肩不对称性为特征，尤其上颌前部牙齿的齿肩形态极具鉴别力。

技术方法概要

研究团队通过当地化石采集者Boubker Chaibi父女从Sidi Chennane采石场原位Couche III上层筛选牙齿标本，使用Keyence VHX-7000数码显微镜进行多角度形态成像，并依据Cappetta (2012)的命名体系对齿冠、齿根、锯齿等结构进行标准化测量（详见表1）。所有标本保存于美国密西西比自然博物馆(MMNS)，并采用形态分类与对比分析法，与已知伪鸦鲨属物种进行系统比较。

研究结果

1. 新种诊断特征

Pseudocorax heteroserratus的牙齿齿冠与齿根在近远中方向显著扩张，上颌前部齿肩尤其发达，齿根边缘深凹且叶瓣形态多变。锯齿变异涵盖完全光滑、不规则弱锯齿、细密锯齿至粗锯齿四种类型（图9），且变异无齿位规律性。

2. 齿列异型性

上颌前部牙齿齿冠低矮，齿尖略向远中弯曲；下颌前部齿冠更直立，后部齿位逐渐倾斜。双侧齿列均呈现梯度单颌异型性（即同一颌骨内齿形渐变），但缺乏典型鼠鲨类UA3齿位退化特征。齿根双叶不对称，远中叶常更宽大，轴沟明显（图3-8）。

3. 与近缘种对比

新种与Pseudocorax affinis的区别在于：齿冠更宽、齿肩更突出、锯齿变异更显著；与Pseudocorax laevis等无锯齿物种的区别则直接体现于锯齿存在与否。齿根形态上，新种叶瓣扩张程度远超其他伪鸦鲨物种（图9）。

结论与意义

本研究通过大样本分析揭示Pseudocorax heteroserratus的锯齿变异挑战了伪鸦鲨属锯齿演化的单线渐进假说。其与北大西洋分布的P. affinis同期共存，暗示锯齿可能独立演化于两个地理隔离种群：或由Pseudocorax laevis谱系在不同区域分异形成，或源于一次未完全固定的过渡性状。这一发现类比了耳齿鲨属(Carcharodon)中新世锯齿演化的中间类型案例，凸显了板鳃类牙齿形态在宏观演化研究中的潜力。论文发表于《Journal of Paleontology》，为古生代软骨鱼类分类学树立了基于统计学样本的新标准，并警示孤立牙齿研究中“以小窥大”的局限性。