随着路径长度阻力的增加以及林冠内部的遮荫效应增强，五种松树共生的林分中的蒸腾作用也随之减弱

《Agricultural and Forest Meteorology》：Increasing pathlength resistance and within-canopy shading similarly attenuate transpiration in accruing collocated stands of five pine species

森林冠层叶面积和树高增加导致蒸腾效率下降，需综合考虑水分阻力与遮荫效应。通过五种美国东南部松树 sap-flux 测量，发现叶级蒸腾对蒸气压缺口敏感度相似，但土壤水分响应存在物种差异。冠层发展初期，树高增加对蒸腾的影响与叶面积指数上升相当，需在水分利用估算中纳入动态结构变化。

　　森林生态系统在全球碳循环和水循环中扮演着关键角色。随着森林管理日益注重木材生产，了解森林在生长过程中生物圈与大气之间的物质和能量交换变得尤为重要。这种交换不仅影响水资源的产出，还对碳固定具有深远意义。然而，森林内部的蒸腾作用——这是森林蒸散发的主要部分——在很大程度上受到环境条件的影响，同时也受到树种和林分特征的制约。

在森林生态系统中，蒸腾作用的强度通常与环境中的水汽压差（vapor pressure deficit, VPD）密切相关。VPD反映了大气对水分的吸收能力，当空气湿度较低时，植物会通过增加气孔开放程度来提高水分蒸腾速率。然而，这一过程受到植物内部结构的限制，例如叶片面积、树高以及叶片排列方式都会影响蒸腾的效率。在森林早期发育阶段，树高和叶片面积的增长速度较快，这导致了树冠内部的遮荫效应增强，同时水分从土壤流向叶片的路径也变得更长，增加了蒸腾过程中的阻力。

为了深入理解这些动态变化，研究团队在杜克森林（Duke Forest）的沙壤土上设立了一个共同花园实验，对五种美国东南部的松树树种进行了近五年的研究。这五种树种包括：北美红松（*Pinus virginiana*）、北美黑松（*P. echinata*）、美国短叶松（*P. taeda*）、美国长叶松（*P. elliottii*）和湿地松（*P. palustris*）。这些树种在冠层结构、树干面积与地面面积比以及叶片面积等方面存在显著差异，但它们的叶片尺度蒸腾速率对水汽压差的敏感性却表现出相似性。这表明，尽管不同树种的生理机制有所区别，但在某些关键因素上，它们的反应模式是趋同的。

然而，不同树种对土壤水分变化的响应则存在差异。在实验过程中，研究团队发现，当土壤水分减少时，某些树种的蒸腾速率下降幅度较大，而另一些则相对稳定。这种差异可能与树种对光照的依赖程度有关。随着树冠叶片面积的增加，遮荫效应增强，导致叶片表面接收到的光照减少，从而降低了气孔的开放程度。这一现象在不同树种中表现不同，尤其是那些冠层结构较紧凑的树种，它们的叶片更易受到遮荫的影响，从而降低了光合作用的效率。

在早期林分发育阶段，树高和叶片面积的增长速度都较快，但叶片面积的增长幅度更大。例如，在研究地点，树冠叶片面积指数（LAI）从0.4增加到2.4，增加了六倍，而树高仅从5米增加到10米。这一现象表明，随着林分的成熟，遮荫效应和路径阻力的共同作用可能对蒸腾速率产生显著影响。为了量化这些影响，研究团队采用了“Beer-Lambert”公式来模拟光照的衰减系数，并结合松树林冠的特性进行分析。结果显示，随着叶片面积的增加，单位叶片面积的蒸腾速率（*E_L*）会下降，这可能是因为叶片表面接收到的光照减少。

在林分发育过程中，树高和叶片面积的变化相互影响，但它们的速率不同。因此，研究团队提出了几个假设，以评估这些变化对蒸腾速率的具体影响。首先，假设所有树种在相同环境条件下，其蒸腾速率的变化趋势是一致的，即它们的“等水性”（isohydricity）相近。其次，假设在相同土壤条件下，不同树种对土壤水分减少的响应程度不同，其中某些树种可能表现出较高的敏感性，而另一些则相对不敏感。最后，假设在林分发育过程中，蒸腾速率的下降可能同时受到路径阻力和遮荫效应的影响，而单位冠层面积的蒸腾速率（*E_C*）则可能随着遮荫效应的增强而增加。

为了验证这些假设，研究团队在实验期间记录了多种环境数据，包括水汽压差（VPD）、光合有效辐射（PAR）、温度、降水以及土壤水分（θ）。这些数据不仅帮助分析蒸腾速率的短期变化，还为评估长期林分发育对蒸腾的影响提供了依据。研究发现，水汽压差和土壤水分之间存在明显的负相关关系，即当大气对水分的需求增加时，土壤水分往往会减少。同时，水汽压差和光合有效辐射之间也存在正相关，这表明光照强度的增加有助于提高蒸腾速率。

此外，研究团队还观察到，随着林分的发育，冠层结构的变化对蒸腾速率的影响显著。例如，某些树种的冠层结构较紧凑，导致遮荫效应增强，从而降低了单位叶片面积的蒸腾速率。而另一些树种的冠层结构较为开放，遮荫效应较弱，蒸腾速率相对较高。这种差异可能与树种的遗传特征、生长速度以及管理方式有关。在实际森林管理中，这些因素需要被充分考虑，以优化水资源利用和碳固定效率。

通过长期的实验观测，研究团队发现，随着林分的成熟，蒸腾速率的变化趋势逐渐趋于稳定。这一趋势可能与植物内部的生理调节有关，例如气孔的开放程度、叶片的水分利用效率以及根系的吸水能力等。这些调节机制使得植物在面对环境变化时能够维持一定的蒸腾速率，从而影响森林的碳循环和水循环。

研究还指出，林分发育对蒸腾速率的影响不仅限于短期环境因素，还涉及长期的结构和生理变化。例如，在林分早期阶段，树高和叶片面积的快速增加可能导致蒸腾速率的下降，而随着林分的成熟，这些因素的影响可能逐渐减弱。因此，在评估森林的蒸腾速率时，需要综合考虑短期和长期的变化因素。

此外，研究团队还发现，不同树种在面对干旱等极端环境条件时表现出不同的响应模式。例如，在研究期间的一个干旱季节，某些树种的气孔导度对土壤水分变化的敏感性较低，而另一些则表现出较高的敏感性。这种差异可能与树种的生理特性有关，例如其根系的分布、叶片的形态以及气孔的调节机制等。因此，在森林管理中，选择适合当地环境条件的树种对于优化水资源利用和碳固定效率至关重要。

总的来说，这项研究揭示了林分发育对蒸腾速率的复杂影响。在早期阶段，树高和叶片面积的增长可能导致蒸腾速率的下降，而在成熟阶段，这些因素的影响可能逐渐减弱。研究团队通过长期的实验观测，为理解森林生态系统的水循环和碳循环提供了新的视角，并为森林管理提供了科学依据。这些发现对于优化水资源利用、提高碳固定效率以及应对气候变化具有重要意义。