一种实用的无人机辅助工作流程，用于高通量筛选抗旱水稻

《Agricultural Water Management》：A practical UAV-assisted workflow for high-throughput screening of drought-resistant rice

水稻耐旱性无人机图像评估与遗传定位研究。通过开发PLOT ASSISTANT软件实现多视角无人机图像高效处理，构建基于MobileNet的空间注意力模型准确评估叶萎等级（R2=0.94），并开发首个体内产量关联的耐旱预测模型（F1=0.95），通过QTL定位发现1942个新关联位点，显著提升育种效率

　　稻米是全球一半人口的主要食物来源，但干旱作为影响稻米产量的主要非生物胁迫之一，给农业生产和粮食安全带来了巨大挑战。因此，培育具有更强抗旱能力的稻米品种是确保粮食安全的重要策略。通常，抗旱性强的稻米品种在干旱条件下表现出较少的叶片枯萎和更高的产量。然而，目前尚未建立一种能够同时考虑叶片枯萎程度和干旱后产量的自动化筛选模型。为提高筛选效率和准确性，迫切需要建立一套标准化的高通量抗旱稻米评估流程。本研究基于无人机（UAV）图像，建立了用于复杂种群中筛选抗旱稻米的标准化工作流程。首先，我们定义了五种不同的稻米叶片枯萎程度，并开发了一种高效且自动化的UAV RGB图像处理软件PLOT ASSISTANT。其次，基于人工测量和UAV图像，我们构建了叶片枯萎评估模型和干旱条件下最终产量的稻米抗旱预测模型。其中，基于迁移学习的MobileNet模型引入了空间注意力机制，在叶片枯萎评估模型中表现最佳，评估准确度达到R2=0.94，均方误差（MSE）为0.08。引入坐标逆投影的稻米抗旱预测模型成功筛选出抗旱能力最强的稻米品种，这些品种的产量最高，F1值为0.95，精确度为0.95，召回率为0.96。通过本方法，可以在稻米生长的早期阶段完成抗旱品种的筛选，大大减少了传统筛选过程中人工表型测量所需的时间和劳动力。此外，该模型能够在包含籼稻、粳稻以及两者之间的中间类型在内的复杂大种群中运行。最后，利用UAV图像特征，我们还鉴定了1942个与抗旱相关的新型遗传位点，为未来的抗旱稻米研究和育种提供了宝贵的资源。

在农业研究和育种中，表型学的应用日益广泛。传统的表型数据是通过人工收集的，这种方法不仅效率低下，而且高度依赖于育种者的经验，无法提供连续的实时动态信息。随着科技的快速发展，高通量智能表型工具的应用越来越普遍。一个高效的表型平台需要两个基本要素：一是硬件基础设施，包括地上和地下、室内和室外的各种表型设备；二是数据分析软件，能够从所获取的图像中提取相关表型。例如，澳大利亚的Plant Accelerator是一个大型的表型设施，它配备了两个高通量的3D成像系统（Scanalyzer 3D），能够处理2400株植物，实现高效的运输、数据收集和全面的植物结构和生长动态监测。同样，上海农业生物基因中心（SAGC）开发的节水抗旱稻米（WDR）表型平台，结合了控制干旱评估的温室和5个自动化高通量表型架，实现了整个生长周期内对稻米抗旱表型的非破坏性动态监测。然而，这些室内表型平台不仅建造成本高昂，而且覆盖范围有限，只能用于小规模的设施内作物表型研究。相比之下，无人机（UAV）作为一种更便捷、高效且成本低廉的解决方案，配备了多种传感器，包括RGB、多光谱和LiDAR，被广泛用于大规模表型数据的采集。例如，Gu等人利用UAV获取的图像估算稻米拔节期的叶面积指数；Patil等人开发了一种方法，通过搭载多光谱相机和机器学习算法的UAV表型平台，对感染黄叶卷曲病毒、细菌斑点和靶斑病的番茄植株进行精确识别和分类；Ispizua Yamati等人利用配备可见光、近红外（NIR）光谱和LiDAR的多传感器UAV，构建了一个评估糖用甘蔗Cercospora叶斑严重程度的神经网络模型。

由于飞行高度和传感器焦距的限制，单个UAV捕捉的图像通常无法覆盖整个实验田。因此，原始的UAV图像需要进行预处理，以方便后续的分析。目前有一些专门的软件可以完成这一任务，例如Trimble开发的Inpho软件，包含10个模块，如Match-T DSM用于生成高精度的数字地形模型（DTM）和数字表面模型（DSM），适用于多种场景；Pix4Dmapper由Pix4D开发，支持多传感器UAV图像处理（RGB、多光谱和热成像），能够自动生成高精度正射影像和三维模型。然而，这些软件不仅需要较高的授权费用，还对硬件配置有较高要求。

在完成图像预处理后，提出了多种表型模型，以从UAV获取的稻米图像中提取农业相关的表型。例如，Guillaume等人汇总了超过90种植物图像分析工具，突显了该领域方法学的多样性。例如，Wang等人结合UAV获取的高光谱时序图像和XGBoost算法，构建了一个针对粳稻的产量分类模型。尽管该模型在纯粳稻种群中表现良好，但在遗传复杂度较高的种群（如籼粳杂交种群）中准确度有所下降。Jiang等人基于VGG16架构开发了一个新的抗旱指数（DRI_uav），该模型通过平均池化进行特征降维，并通过叶片卷曲量化稻米的抗旱响应。虽然该模型为田间表型研究提供了新的视角，但它有几个局限性：(1) 仅关注叶片卷曲，忽略了其他与干旱相关的表型，如叶片枯萎；(2) 仅凭叶片卷曲无法全面预测抗旱能力；(3) 最重要的是，它没有将抗旱育种中最可靠的指标——干旱条件下的谷物产量纳入考虑。这些不足强调了需要更强大的筛选方法，这些方法应结合产量相关表型，并适用于大规模、多样化的种群。未来的研究应致力于将多表型抗旱响应与产量结果整合，以构建具有生物学意义和实际应用价值的预测模型。

为了解决这些问题，本研究旨在通过大规模的UAV表型和遗传分析，建立一个集成的、高通量的流程，用于早期和准确预测抗旱稻米品种。受跨学科方法的启发，这些方法将技术工具与领域特定应用相结合，以推进基础和应用研究，如无线传感器网络和认知路由策略。在开发集成表型平台如IHUP的过程中，我们希望弥合高通量表型与实际遗传发现之间的差距。具体目标包括：(1) 提供一个大规模的、多时间点的UAV表型数据集，用于干旱胁迫下的稻米研究，作为可重复使用的社区资源；(2) 开发“PLOT ASSISTANT”软件，用于高效、自动化的UAV图像预处理；(3) 构建第一个基于产量的抗旱预测模型，直接将UAV数据与最终产量这一黄金指标联系起来；(4) 将该模型整合到标准化筛选流程中，以支持实际的育种应用；(5) 通过人工和图像衍生的表型数据，识别与抗旱相关的新型遗传位点，从而为这一复杂性状的遗传结构提供新的见解。

在本研究中，我们采用了田间种植的方法，每个田块（1平方米）种植30株稻米（5行×6列），相邻田块之间保持0.5米的距离。每个田块有3个重复，每个田块的30株稻米是未来分析的基本单位。2022年，共使用了682株稻米，包括636株来自BC?F?种群的稳定重组自交系（RILs）（父本为‘IRAT109’בHH15’），以及由SAGC开发的46株节水抗旱稻米（WDR）株系。所有用于本研究的稻米株系都已进行测序。2023年，又使用了297株‘IRAT109’בHH15’的RIL株系。‘IRAT109’是一种典型的旱稻品种，最初在科特迪瓦开发，是广泛使用的抗旱供体，因其发达的根系而闻名。‘HH15’是由SAGC开发的一种抗旱恢复株系。

在2022年和2023年，实验在中国海南省三亚市临高县（18°22'–18°47'N，109°45'–110°08'E）进行。2022年的实验期，播种于2021年12月6日，然后在播种后34天移栽到田块，播种后86天停止供水以施加干旱胁迫，播种后105天恢复供水。2023年的种植期，播种于2022年11月30日，然后在播种后41天移栽，播种后82天停止供水，播种后114天恢复供水。在干旱处理过程中，当大部分稻米种系进入拔节后期时，开始停止供水。当种群的平均叶片枯萎程度达到4级时，对田块进行一天的供水，随后再次停止供水直至成熟期。从干旱处理开始，通过UAV持续监测干旱处理过程中的冠层变化，直到收获为止。同时，每个田块的叶片枯萎程度由人工记录，作为图1b的标准。在稻米生长过程中，每个田块的抽穗时间也被人工记录。成熟后，从每个田块中选取5株生长状态均匀的稻米，进行人工收集，获取其整个地上部分的表型，包括株高、分蘖数、地上部分总干重、总穗数、总粒数和结实率。

为了确保后续多日图像的航空和地理信息精度，我们在田间边界标记了地面控制点（GCPs）。2022年，我们在田间设置了9个GCPs，而2023年由于田块较少，只设置了7个GCPs。DJI M300 RTK无人机配备了DJI Zenith P1相机（有效像素：4500万像素），以捕捉高分辨率的可见光RGB图像，飞行高度为12米和20米，横向重叠率为80%，纵向重叠率为70%。DJI Phantom 4 Multispectral无人机配备了六个1/2.9英寸CMOS传感器，包括一个用于可见光成像的颜色传感器和五个覆盖蓝光（434–466纳米）、绿光（554–576纳米）、红光（634–666纳米）、红外光（714–746纳米）和近红外光（814–866纳米）区域的多光谱成像单色传感器，以捕捉田块的多光谱图像。多光谱无人机的飞行高度设定为30米，横向重叠率为80%，纵向重叠率为70%。每次飞行前，我们铺设了三种不同反射率的校准布（4%、20%和42%），以校准光强度。无人机在晴朗无云的天气条件下，从上午10点到下午2点进行拍摄，分别进行了19次和35次飞行。

为了保证多日图像的处理效率和图像质量，我们开发了一种新的图像预处理方法。对于多光谱图像，我们提取了植被指数，包括：1. 将图像和GCP坐标信息输入到Metashape 1.7.4软件中，以创建包含所有田块的正射影像；2. 选择一个边界清晰的正射影像，以创建田块掩膜；3. 将掩膜后的正射影像输入到ArcMap 10.8软件中，通过辐射校准计算每个植被指数。对于RGB图像，我们开发了一个新的流程，以获取更多细节的田块图像。由于特定的飞行高度和相机视野限制，单个图像覆盖的田块面积有限，因此需要通过多次连续的无人机拍摄，将多个图像组合成整体的田块图像。传统方法通常是先将同一日期的多个重叠图像拼接成全景正射影像，然后逐个裁剪。我们的方法有效地避免了传统重建过程带来的噪声和失真，同时实现了高效的数据增强。通过直接从原始无人机图像中裁剪田块图像，我们保留了原始像素信息，确保了高清晰度和几何精度。这种方法省去了计算密集型的重建步骤，显著提高了处理效率并降低了计算成本。此外，单个大图像可以扩展为多个裁剪样本，大大丰富了数据集，增强了后续AI模型的泛化能力和鲁棒性。为了快速获取多日多角度的田块RGB图像，我们提出了一种新的正射影像生成方法，称为PLOT ASSISTANT。具体步骤包括：1. 将原始UAV图像和GCP信息输入到Metashape 1.7.4软件中，以获得整个田块的正射影像和密集点云数据；2. 选择一个边界清晰的正射影像，通过ArcMap 10.8软件对所有田块进行掩膜处理；3. 利用逆结构从运动（ISFM）算法，将标注的田块掩膜映射回原始UAV图像进行裁剪；4. 为每个裁剪的图像构建一个外矩形，然后根据该矩形的倾斜角度进行位置校正；5. 中心裁剪以获得统一尺寸为512×512像素的田块图像；6. 进行水平翻转、垂直翻转和水平+垂直翻转，以进一步扩展数据集。最终，该方法不仅避免了图像失真和分辨率降级的问题，还使单个图像的数据集扩展到12个图像。

我们进一步探讨了PLOT ASSISTANT投影版本中的坐标逆投影技术。该方法基于ISFM算法，通过密集点云和GCPs将正射影像中的标注田块掩膜映射回原始的UAV图像，以实现裁剪。其核心过程是将正射影像中的像素坐标（u?, v?）映射到原始UAV图像中的坐标（u?, v?），通过中间的3D世界坐标Pw = (Xw, Yw, Zw)。假设相机的内参数矩阵K（包括焦距fx, fy和主点(cx, cy)），其公式如下：

1. 从正射影像X到3D世界坐标Pw的反投影：
u?, v?, 1 ～ K? R? Pw + T?
其中，～表示齐次坐标归一化（通过第三分量除法），R?和T?是通过SfM估计的每视角的旋转和翻译矩阵。

对于每个掩膜像素在X中，Pw与X?的密集点云中的最近点进行匹配。聚合的投影形成边界图，随后通过X?的主轴进行仿射倾斜校正。

我们构建了一个叶片枯萎评估模型，用于评估叶片枯萎程度。在2023年的实验中，我们对每个田块的叶片枯萎程度进行了九次人工测量，分别在播种后95天、97天、99天、101天、104天、106天、109天、111天和114天进行。我们使用PLOT ASSISTANT（原始版本）对多日多田块图像进行批量裁剪。在消除缺失值和异常值后，我们得到了总共7838个田块图像，以构建基于人工获取的叶片枯萎数据（1-5级）的评估模型。所有这些7838张图像被随机分为训练集（6269张）和测试集（1569张），比例为8:2。使用图像增强技术，将图像调整为299×299像素，并随机裁剪为224×224像素。图像还被随机旋转以提高多样性，并根据预定义的均值和标准差进行调整，以提高训练过程中的数值稳定性。

我们采用了MobileNet作为基础架构，它利用深度可分离卷积来提高计算效率。由于本研究涉及一个图像预测任务，且标签数据不足，我们采用了迁移学习来构建模型。使用ImageNet获得的预训练参数作为枯萎叶片模型的初始参数。这种方法将标准卷积分解为两个连续的操作：深度卷积和点卷积。深度卷积在每个输入通道上应用单个滤波器，执行空间过滤，独立处理每个特征图的通道，并提取空间特征。点卷积通过1×1卷积实现，将深度卷积在所有通道上的输出进行融合，从而创建新的特征并融合通道信息。这种分解显著降低了计算成本和参数数量。此外，网络开始于标准卷积和池化层，以进行初步特征提取。在后端，一个全局平均池化层将特征图压缩为向量，然后将其输入到全连接层以执行分类任务。对于叶片枯萎程度评估，我们的模型结构进行了如下修改：最终全连接层的输出神经元数量被重置为1，使得分类任务被修订为回归任务；损失函数被重置为均方误差（MSE）；并且添加了注意力机制模块以提高模型的准确性。图像及其对应的叶片枯萎评分被用作输入对。特征信息通过卷积层、批归一化层和激活层提取。然后，通过空间注意力模块突出图像的整体色彩差异，从而区分湿润和干旱田块的总体色彩差异，提高评估模型的性能。本研究中使用的空间注意力模块的计算公式如下：

空间注意力(x) = x ⊙ σ (卷积(Concat(最大池化(x), 平均池化(x))))

在公式中：卷积表示卷积操作；最大池化表示最大池化操作，通过在每个空间区域中选择最大值来提取最显著的特征；平均池化表示平均池化操作，通过计算每个区域的平均值来捕获上下文信息；Concat表示特征拼接，将不同层的输出沿通道维度合并。

在这一机制中，最大池化和平均池化的特征首先被拼接并经过卷积层和Sigmoid函数处理，以生成空间注意力权重图。然后，原始特征x通过这些权重进行元素乘法运算，以增强信息区域并抑制噪声。叶片枯萎评估模型的整体架构，包括空间注意力模块，如图3所示。

我们比较了六种ImageNet预训练模型，包括VggNet、ResNet50、Vision Transformer、ShuffleNet、DenseNet和MobileNet，使用相同的叶片枯萎图像数据作为输入。模型使用迁移学习训练了总共100个周期，记录了具有最佳R2值的结果。VggNet使用小卷积核来构建深度网络，以提高性能；ResNet50引入了残差学习，以避免因网络深度增加而引起的梯度消失和网络退化；Vision Transformer（ViT）使用Transformer架构，通过多头自注意力多层感知机对图像进行分块，以提取特征和进行分类；ShuffleNet配备通道洗牌和分组卷积，以在有限的计算能力下实现特征通道间的信息流动；DenseNet通过连接所有层实现多尺度融合；MobileNet采用倒置残差结构，以减少计算时间并增强特征提取，使其适用于移动设备和嵌入式设备。

为了构建抗旱性预测模型，我们采用了12米（无人机飞行高度）的田块图像，因为12米高度的无人机图像包含比20米高度更多的稻米细节。在2023年，我们收集了35天连续的图像数据，涵盖了不同稻米生长阶段。为了从35天的数据中获得最佳的模型，首先需要对每个日期分别训练神经网络模型。然而，这种方法会导致较高的训练成本，包括大量时间和巨大的劳动力消耗。为了解决这一问题，我们采用了初步的日期筛选方法。简要来说，计算多光谱图像中的植被指数，如NDI、ExGR、VARI和GLI，然后将这些植被指数输入到线性回归模型中，以确定每个植被指数与干旱后最终稻米产量之间的皮尔逊相关系数。如图4a所示，播种后89天拍摄的图像显示出植被指数与最终产量之间最强的相关性，其次是播种后115天，然后是播种后156天（收获前的最后一天）。因此，我们选择了播种后89天、115天和156天的图像来训练神经网络模型。

干旱后的产量是抗旱性的黄金指标，但目前尚无基于最终产量的可靠模型。本研究基于人工收集的干旱后稻米产量数据构建了稻米抗旱预测模型，并利用PLOT ASSISTANT（投影版本）裁剪的大量田块图像进行训练。图4b显示了模型训练的主要过程：(1) 田块图像通过卷积层提取特征，特征维度通过最大池化减少；(2) 图像输入到隐藏层进行进一步的特征提取；(3) 添加了通道注意力模块，以进一步关联各通道的特征，考虑到稻米产量与穗数之间的强相关性。在训练过程中，使用了特征分布平滑（FDS）模块来平滑特征分布，从而减轻数据不平衡对模型性能的影响，并增强模型识别少数类的能力；(4) 最后，特征被扩展并输入到线性层，以获得分类结果。

由于在产量排名前5%的田块中，图像数量有限，直接从头开始训练难以达到理想的分类准确率。因此，我们将所有田块的产量前20%定义为高产，并将其余80%定义为低产，以获得预训练模型。基于该预训练模型，我们进一步将产量前5%定义为高产，其余95%定义为低产，初始化参数并最终获得理想的抗旱稻米分类结果。预训练和训练过程中使用的超参数完全相同，包括批量大小=32，周期=50，学习率=0.001，损失=交叉熵，并使用Adam优化器。

为了识别与稻米抗旱性相关的新型位点，我们基于‘IRAT109’和‘HH15’父本线的已知基因组数据以及两年的抗旱性筛选实验中获得的表型数据，进行了QTL（数量性状位点）图谱分析。本研究中，我们使用R语言的‘qtl’包，基于2022年所有日期的植被指数数据以及2023年部分日期的植被指数数据，以及2023年的人工收集的产量相关表型数据，进行了QTL图谱分析。QTL图谱分析采用复合区间图谱（CIM）方法进行，具体过程如下：在QTL图谱分析过程中，我们计算了基因型概率，初步检测QTL使用makeqtl和fitqtl函数，计算每个QTL对表型的贡献，使用lodint函数确定QTL的精确位置，使用summary函数总结结果，并最终将所有结果导出为CSV文件，供后续分析使用。

我们的遗传图谱结果表明，基于无人机的表型学在QTL发现中具有巨大潜力。最高LOD得分的位点被图像衍生和人工表型数据同时检测到，这强烈表明基于无人机的图像表型对于识别稳健且新颖的抗旱QTL具有优势。此外，多个QTL与先前报道的干旱相关基因的区域重叠，为我们的发现提供了独立验证。例如，一些QTL与OsLEA3–1基因重叠，该基因增强了抗旱性并维持了产量；OsCAF1H基因通过去乙酰化参与抗旱性；OsCIPK10基因的过表达赋予了增强的抗旱性。本研究中鉴定的许多此前未报道的QTL是未来功能表征的有希望候选者，可能为理解稻米抗旱性的遗传架构提供新的见解。

我们的PLOT ASSISTANT软件具有显著优势。大多数现有软件如ArcGIS和QGIS提供了将整个DOM（数字正射影像）裁剪成小网格的工具箱。然而，这种方法获得的田块图像仅有一个正射角度，像素分辨率远低于原始UAV图像，因此合成图像的质量有时不足以满足后续分析的需求。为了解决这些问题，我们提出了一个基于地面控制点和坐标逆投影的新方法，用于批量裁剪多日期多田块图像。与传统图像裁剪方法相比，我们的新方法有效地避免了传统重建过程中的噪声和失真，同时实现了内在的数据增强。该方法的优势体现在两个关键方面：1）数据质量。通过直接从原始UAV图像中裁剪田块图像，而不是从重建的正射影像中获取，我们保留了每个田块约605 KB的像素级细节——比传统裁剪方法的约170 KB丰富3.5倍，确保了在产量建模中至关重要的高几何保真度和清晰度。2）数据数量。利用UAV飞行路径的自然视觉重叠，我们的算法直接从原始UAV图像中裁剪图像，而不是合成正射影像。这使得每个田块可以从多个视角被捕捉，从而自动生成丰富的多角度样本进行数据增强，而无需额外的计算开销。

此外，与EasyIDP图像裁剪方法相比，我们的图像裁剪方法还增加了地面控制点（GCPs）的预校正步骤，允许同时裁剪不同日期的图像，从而减少时间和劳动力消耗。我们的软件PLOT ASSISTANT（投影版本）为将UAV图像裁剪成高质量、高效率的单个田块图像提供了一个最优解决方案。

本研究开发的稻米抗旱预测模型具有显著优势。稻米抗旱性是一个复杂的性状，受多个基因控制，且在大种群中表现出高度的表型变异，同时表型也容易受到环境因素的影响。因此，很难通过单个或少量表型来代表抗旱性。然而，图像通常包含全面的信息，可以被计算机学习以表示复杂的性状，如抗旱性。对于农民和消费者而言，稻米作为最重要的作物之一，其抗旱后的谷物产量至关重要。因此，抗旱后的产量成为育种者和科学家判断稻米抗旱性的黄金指标。不幸的是，目前尚无能够基于产量筛选抗旱性的良好模型。在一些有限的相关研究中，Jiang等人构建了一个稻米叶片卷曲评估模型，用于在干旱胁迫下持续监测稻米生长，并能够基于叶片卷曲程度在复杂种群中筛选抗旱稻米品种。然而，这种方法涉及稻米的整个生殖期，且与最终产量没有直接关系。本研究中，我们开发了第一个基于实际产量的稻米抗旱预测模型，不仅在复杂稻米种群中表现良好，而且显著提高了品种筛选的效率和准确性。此外，我们还总结了海南省稻米抗旱筛选的实用流程图，这是在中国进行自然稻米抗旱筛选的最佳和最常用地点。

尽管本研究在海南省建立了稳健且高通量的抗旱稻米品种筛选流程，但我们认识到需要进一步考虑的几个方面，以扩大其影响。这些模型是在海南省特定的环境和土壤条件下开发和验证的，其在气候条件不同的地区的性能需要进一步评估。然而，该流程的地形无关设计，依赖于标准化的田块和地面控制点，使其具有在多样化景观中部署的潜力。此外，虽然核心方法在具有类似结构的其他谷物作物（如小麦和大麦）中显示出应用前景，但其在具有不同冠层结构的物种中的应用仍需额外验证。

当前的工作流程是在田块层面进行操作，这在高级产量试验中是最优的，但在早期品种选择中则存在局限。未来在超高分辨率UAV成像和分割算法上的进展有望实现向单株稻米表型的无缝过渡，从而将该流程的实用性扩展到更早的育种阶段。最后，尽管本研究通过识别新型QTL成功地将基于UAV的表型学与遗传发现相结合，但图像衍生的表型仍然是复杂生理机制的关联代理。未来的工作应整合高通量生理测定和转录组数据，以从相关性推进到这些表型背后抗旱机制的因果理解。

综上所述，本研究通过将叶片枯萎分为五个等级（等级1-5），在海南省进行了两年的干旱胁迫田间试验，并收集了大量的UAV图像数据和人工数据。我们开发了一种软件，以缩短图像处理时间并优化图像质量，并成功利用UAV捕捉的RGB图像构建了稻米叶片枯萎评估模型和稻米抗旱预测模型。基于这些模型，我们提出了一个在海南省进行抗旱稻米品种筛选的标准化流程，显著提高了稻米品种筛选和育种的效率。此外，我们还通过QTL图谱分析识别了一些与稻米抗旱性相关的新型位点，为未来的抗旱稻米研究提供了有价值的参考。