捕食者与猎物之间攻击与防御行为的纳什均衡

《PLOS Computational Biology》：Nash equilibrium of attack and defense behaviors between predators and prey

如何动物处理信息、计算并执行行为是神经科学和计算生物学中的核心问题。捕食者通过追逐或伏击捕食，猎物通过逃跑或静止躲避，这些基本生存行为需要理解神经电路的算法和计算机制。本文通过博弈论模型分析多捕食者-猎物系统中不同检测距离和速度变化下的纳什均衡行为，发现感官-运动算法下的策略组合影响 encounter probabilities 和 agent payoffs，且博弈多为非零和正和。感官输入使猎物获得更高适应优势，而捕食者通过学习机制可能更灵活调整策略。研究揭示了攻击与防御行为在算法层面和进化机制上的不对称性。

　　动物如何处理信息、进行计算并执行行为是神经科学和计算生物学中的核心问题。捕食者通过追逐或伏击来捕获猎物，而猎物则通过逃跑或冻结来应对捕食者的威胁。这些行为是生存的基本策略，因此，揭示这些行为的功能需要深入理解神经回路的实现方式以及其背后的算法和计算机制。然而，目前尚不清楚动物如何根据是否能远距离探测到捕食者或猎物而调整自己的反应。本研究通过博弈论对攻击和防御行为进行了建模与分析。利用遭遇概率构建收益矩阵，并在缺乏方向信息的感官-运动算法框架下，我们识别了捕食者和猎物的对应均衡行为。不同的探测距离导致了不同的纳什均衡行为，这表明了一种能够解释多样攻击与防御行为的计算机制。基于多个捕食者和猎物之间的互动，这些游戏通常是非零和博弈，甚至是正和博弈。纳什均衡行为的收益测量显示，捕食者通过攻击可以增加其收益，而猎物即使在捕食者存在的情况下也能增加其收益，这表明攻击和防御行为可能是自动启动的。这些结果表明，每个参与者都可能主动发起攻击或防御行为。此外，我们还识别了在更简单的非感官运动算法下产生的纳什均衡行为。尽管这两种算法在某些方面相似，但它们在适应性方面具有显著的不同。感官-运动算法在猎物收益上表现出明显的优势。通过实施这些算法，参与者以特定方式互动，从而产生收益矩阵，其中不同条件下可以推导出多种纳什均衡行为。此外，这种方法还提供了一个实验框架，用于理解行为的进化，并提出了攻击和防御行为可能遵循不同进化机制的可能。

在自然界中，捕食者和猎物的行为模式通常是复杂的，涉及感知、决策和行动等多个层面。捕食者可能通过主动追逐或伏击来捕获猎物，而猎物则可能通过逃跑或冻结来避免被捕食。这些行为的多样性反映了动物在不同情境下如何适应环境，以及它们如何优化自身的生存策略。为了更系统地研究这些行为，我们采用了一种基于博弈论的建模方法。该方法利用遭遇概率构建收益矩阵，并在缺乏方向信息的感官-运动算法框架下，分析捕食者和猎物的均衡策略。通过这种方法，我们发现不同的探测距离会引发不同的纳什均衡行为，从而揭示了这些行为背后的计算机制。此外，我们还分析了多个捕食者和猎物之间的互动，发现这些游戏在大多数情况下属于非零和博弈，甚至正和博弈。这表明，在某些条件下，捕食者和猎物可能共同获得更高的收益。

我们进一步探讨了感官输入对均衡策略的影响。与非感官运动算法相比，感官-运动算法在猎物的收益上表现出更大的优势。这是因为感官-运动算法允许猎物根据探测距离调整自己的行为，从而更有效地避开捕食者。相比之下，非感官运动算法下的行为是随机的，缺乏对环境变化的感知能力，因此可能无法充分适应环境。通过比较这两种算法，我们发现感官-运动算法能够产生更复杂的收益结构，从而导致更多的均衡策略。这表明，感官输入在动物行为的适应性中扮演着重要角色。此外，我们还发现，虽然捕食者可以通过经验学习调整其攻击行为，但猎物则无法从致命的防御失败中学习，这进一步支持了攻击和防御行为可能遵循不同进化机制的观点。

我们的研究不仅揭示了动物行为背后的计算机制，还提供了理解行为进化的新视角。通过模拟不同探测距离和行为策略下的博弈结果，我们发现捕食者和猎物的行为在不同条件下表现出不同的适应性。例如，当探测距离较远时，捕食者倾向于采取伏击策略，而猎物则可能选择逃跑。这种策略的差异可能源于两者在环境中的不同适应性需求。捕食者需要更有效地捕捉猎物，而猎物则需要更精确地避开捕食者的威胁。因此，不同的探测距离可能会影响捕食者和猎物的行为选择，进而影响它们的生存概率和适应性。

此外，我们还分析了纳什均衡行为对群体动态的影响。在多个体互动的环境中，行为的随机切换可能会影响捕食者和猎物的数量和收益。例如，当捕食者和猎物都具有较高的探测距离时，随机切换行为可能导致更高的遭遇频率，从而增加捕食者的收益，同时降低猎物的收益。这种现象可能反映了捕食者在多个体互动中的策略优势，而猎物则可能因为缺乏感知能力而处于不利地位。这些结果进一步支持了感官-运动算法在猎物行为中的适应性优势。

我们还探讨了非感官运动算法下的行为策略。尽管这种算法缺乏对环境的感知能力，但它仍然能够产生一定的适应性效果。通过模拟不同速度变化概率和幅度下的行为，我们发现非感官运动算法下的博弈通常是正和博弈，即捕食者和猎物的收益可能同时增加。这表明，即使在没有感官输入的情况下，随机行为也可能影响捕食者和猎物的生存策略。这种现象可能反映了动物在没有明确感知机制的情况下，如何通过随机行为实现适应性。

本研究的结果表明，攻击和防御行为可能遵循不同的进化机制。捕食者可以通过经验学习调整其攻击策略，而猎物则无法从致命的防御失败中学习，这导致了两者在进化路径上的差异。这种差异可能解释了为什么捕食者的行为往往更灵活，而猎物的行为则更固定。通过博弈论框架，我们能够系统地分析这些行为的适应性，并揭示其背后的计算机制。这为理解动物行为的进化提供了新的视角，并可能对未来的生物行为研究产生重要影响。

在方法上，我们采用了个体基于模型（IBM）和博弈论分析相结合的方式。IBM允许我们模拟多个捕食者和猎物的互动，而博弈论则帮助我们分析这些互动中的策略选择和均衡行为。通过这种方式，我们能够更全面地理解动物行为的适应性，并揭示不同探测距离和行为策略对群体动态的影响。此外，我们还通过计算不同条件下捕食者和猎物的收益，评估了这些策略的适应性。结果显示，感官-运动算法在猎物的收益上具有显著优势，而非感官运动算法则在捕食者的行为选择上更为灵活。

本研究的发现不仅有助于理解动物行为的计算机制，还为行为进化提供了新的理论支持。通过模拟不同探测距离和行为策略下的博弈结果，我们发现捕食者和猎物的行为在不同条件下表现出不同的适应性。例如，当探测距离较远时，捕食者可能更倾向于采取伏击策略，而猎物则可能选择逃跑。这种策略的差异可能反映了两者在环境中的不同适应性需求。此外，我们还发现，随机行为在非感官运动算法下可能产生一定的适应性效果，这表明即使在缺乏感知能力的情况下，动物行为也可能受到随机因素的影响。

本研究的局限性在于，它仅考虑了捕食者和猎物之间的基本互动，而未涉及更复杂的环境因素和个体差异。此外，虽然我们能够识别出不同条件下的纳什均衡行为，但这些行为是否具有进化稳定性仍需进一步验证。未来的研究可以结合进化博弈论的分析方法，如适应性动态（Adaptive Dynamics）分析，来评估这些行为在长期进化中的适应性。此外，我们还可以探索不同感官输入和运动策略对行为适应性的具体影响，以更全面地理解动物行为的演化路径。

总的来说，本研究通过博弈论框架，揭示了捕食者和猎物在不同探测距离和行为策略下的适应性差异。我们发现，感官-运动算法在猎物的收益上具有显著优势，而非感官运动算法则在捕食者的行为选择上更为灵活。这些结果表明，动物行为的适应性可能受到感知和运动策略的共同影响，而不同物种的适应性路径可能因此而有所不同。通过这种系统的研究方法，我们为理解动物行为的计算机制和进化提供了新的视角，并为未来的相关研究奠定了基础。