小麦成熟期根际微生物组功能动态及其对作物生长的促进作用与轮作系统无关性研究

《Environmental Microbiome》：Rhizobiome community and functioning support plant growth during wheat maturation independent of diversified rotation systems

本研究针对植物成熟过程中根际微生物组（rhizobiome）群落结构与功能动态变化机制不清的问题，通过长期田间试验与温室验证，系统揭示了小麦成熟期驱动细菌和真菌多样性上升、原生生物捕食者功能增强的关键规律。研究发现拔节期根际微生物组能显著促进后续玉米株高，且该效应主要由捕食性原生生物（protists）的相对丰度升高所驱动，与轮作系统无关。成果为靶向调控植物促生微生物组提供了理论依据，发表于《Environmental Microbiome》。

　　

在农业生态系统中，根际微生物组被誉为植物的"第二基因组"，其群落动态与功能调控直接关系到作物健康与产量形成。然而，随着作物成熟，根际微生物组如何响应植物发育阶段的变化？不同农业管理措施（如轮作系统）是否会干扰这一过程？更重要的是，这些微生物组变化对后续作物生长会产生怎样的"遗产效应"？这些问题至今尚未得到系统解答。

以往研究表明，植物通过根际沉积（rhizodeposition）在不同生长阶段招募特异的微生物群落，但关于细菌、真菌和原生生物三大类群的整体响应模式仍存在争议。例如，有研究发现小麦成熟期细菌多样性下降，而另一些研究则报道玉米根际真菌多样性随生长进程上升。更关键的是，大多数研究仅关注微生物群落结构变化，缺乏对功能性状的验证，特别是原生生物作为微生物食物网中的关键捕食者，其在小麦成熟过程中的功能动态及其对植物生长的调控作用几乎未被探索。

针对这一知识空白，中国农业大学与瓦赫宁根大学的研究团队在《Environmental Microbiome》发表了创新性研究。团队利用华北平原长期定位试验站（始建于2007年）的四个轮作系统（常规小麦-玉米、优化小麦-玉米、优化小麦-玉米-春玉米、优化小麦-大豆-春玉米），系统采集了小麦分蘖期、拔节期、开花期和成熟期的根际样品，通过高通量测序和温室验证实验，揭示了小麦成熟过程中根际微生物组的组装规律及其功能效应。

研究主要采用田间观测与控制实验相结合的方法：首先通过16S rRNA基因（V4区）和18S rRNA基因（V4区）扩增子测序分析微生物群落结构，利用EUKFUNC数据库进行功能注释；随后将田间采集的根际土壤进行温室盆栽试验，接种灭菌土壤中培育玉米，定期测定植株生长指标与温室气体排放量，并结合随机森林（random forest）模型解析微生物功能群与植物生长的因果关系。

Rhizobiome多样性在小麦成熟过程中的变化规律

研究发现，随着小麦成熟，细菌和真菌的香农多样性（Shannon index）显著上升，而原生生物多样性保持稳定。细菌群落多样性在成熟期较分蘖期提高1.5%，真菌群落多样性变化则受轮作系统与生长阶段的交互作用影响。在常规轮作系统中，成熟期真菌多样性比分蘖期高出24%，而优化轮作系统在分蘖期和成熟期均表现出更高的真菌多样性。通过主坐标分析（PCoA）和PERMANOVA检验证实，轮作系统对细菌（R²=0.20）、真菌（R²=0.26）和原生生物（R²=0.14）群落结构的影响均达到显著水平，而植物发育阶段仅对细菌（R²=0.08）和真菌（R²=0.09）群落有显著影响。

轮作系统与小麦成熟对根际微生物功能群的影响

功能群分析显示，捕食者（predators）是唯一受小麦成熟过程显著影响的功能群，其在拔节期的相对丰度较分蘖期和开花期分别提高30%和35%。相反，腐生菌（saprotrophs）丰度受轮作系统调控，优化轮作系统（如Opt. W/M）较常规系统（Con. W/M）提高135%-199%。共生营养菌（symbiotrophs）、植物病原菌、光养生物（phototrophs）和寄生虫（parasites）等功能群在不同生长阶段间无显著差异。

根际微生物组对后续作物生长的功能验证

温室盆栽实验表明，拔节期采集的根际微生物组能显著促进玉米株高，较分蘖期提高34%。相关分析进一步揭示，捕食者丰度与植物地上/地下生物量比呈正相关（R²=0.20），而腐生菌与植物整体表现指数负相关（R²=0.15）。随机森林模型确认，腐生菌是影响植物整体表现的关键预测因子，而原生生物/真菌比值（PF ratio）、寄生虫和捕食者共同调控植物生物量分配格局。

讨论与结论

本研究首次系统揭示了小麦成熟期根际微生物组的功能动态及其对后续作物的生长促进效应。三个重要发现值得关注：首先，小麦成熟过程中细菌和真菌多样性上升的规律与部分前人研究相反，这可能与华北平原特定的土壤理化性质（如成熟期较高的铵态氮（NH₄⁺-N）和较低的硝态氮（NO₃^--N）含量）有关；其次，拔节期捕食性原生生物的显著富集提示其可能通过"微生物环路"（microbial loop）调控养分释放，例如研究发现拔节期富集的S0134_terrestrial_group（植物根际促生菌，PGPR）同时具有抗捕食特性；最后，温室验证实验明确将植物生长促进效应关联到微生物功能群而非单一有益/病原微生物，为农业微生物调控提供了新视角。

研究的局限性包括功能注释依赖于分类学数据库、稀有类群对多样性指标的潜在干扰以及单一年份数据的代表性不足。未来需结合宏转录组学（metatranscriptomics）等技术解析活跃微生物的功能表达，并通过多地点验证提升结论的普适性。

综上所述，这项研究突破了传统微生物组研究中"有益/有害"二元论的局限，揭示了根际捕食者作为调控植物-微生物互作的关键枢纽功能。研究强调，针对特定作物发育阶段（如拔节期）的微生物组精准调控，可能比单纯引入益生菌更具应用潜力，为生态农业管理提供了新的理论依据和实践方向。