蓝细菌水华的形成、固氮作用及群落变化：对浅水湖泊快速变化的深入理解

《Freshwater Biology》：Cyanobacterial Bloom Development, Nitrogen Fixation and Community Change: Insights on Rapid Change From a Shallow Lake

蓝藻水华中氮固定与浮渣动态关系研究。通过高频率传感器和离散采样分析 Buffalo Pound 湖水华发展，发现氮固定在热分层事件中达峰值（3.7 μg N L?1 h?1），表面浮渣的氮固定率（71 μg N L?1 h?1）显著高于水体，揭示浮渣作为生物地球化学热点影响水华动态的机制。时空变异显著，浮渣中异形胞优势的 diazotrophic 税种（Dolichospermum flos-aquae）通过迁移形成高活性微环境，与底层水体（Panktothrix agardhii 优势）形成显著差异。

　　在人类活动日益加剧的背景下，淡水生态系统面临着诸多挑战，其中最为显著的是蓝藻水华现象的频繁发生。蓝藻水华不仅影响水体的生态平衡，还对水质和人类健康构成威胁。这类现象通常与水体富营养化密切相关，特别是在浅水湖泊中，由于水体的物理和化学条件变化频繁，水华的发展具有高度的时空变异性。蓝藻水华的形成与营养物质的供给密切相关，尤其是在氮元素缺乏的情况下，某些具有固氮能力的蓝藻种类会通过固氮作用缓解氮限制，从而推动水华的持续发展。然而，目前对固氮作用的时空分布仍存在研究空白，尤其是在蓝藻水华期间，固氮过程如何在不同的水体层和环境条件下发挥作用，仍需深入探讨。

本研究聚焦于一个位于加拿大萨斯喀atchewan省的浅水、多混浊、富营养化的湖泊——Buffalo Pound Lake，通过对湖泊的高频率传感器监测和离散采样，我们追踪了蓝藻水华的发展轨迹，并评估了固氮作用在水华形成过程中的重要性。研究结果表明，水华的发展经历了多个阶段，包括水华前、水华高峰期和水华后，每个阶段都伴随着不同的物理和化学条件变化，以及不同的蓝藻群落组成。

在水华前阶段，湖泊的蓝藻生物量逐渐增加，主要由具有固氮能力的*Dolichospermum flos-aquae*主导。这一阶段通常伴随着太阳辐射和水温的峰值，这为蓝藻的生长提供了良好的条件。然而，随着水体开始出现分层现象，表层水中的铵浓度达到高峰，为水华的爆发奠定了基础。水华高峰期的出现通常与水体的短暂分层有关，此时表层水中的固氮速率显著提高，甚至达到3.7?μg?L^?1?h^?1。这种高固氮速率不仅支持了蓝藻的快速生长，还对整个水体的氮循环产生了深远影响。

在水华发展的中后期，随着水温下降和太阳辐射减弱，蓝藻群落结构发生了变化。表层水中的蓝藻生物量逐渐减少，而以非固氮蓝藻为主的*Planktothrix agardhii*成为主要优势种。这一变化反映了蓝藻群落对环境条件的适应性调整，即在光照和温度条件不佳时，蓝藻会向更适应低光环境的种类转移。此外，研究还发现，水华期间形成的表层浮沫和厚层藻毯（即所谓的“藻毯”）在不同阶段表现出不同的特征。例如，在水华高峰期，藻毯的形成往往与水体的分层现象相伴随，而在水华后期，藻毯则可能成为营养物质和固氮活动的热点区域。

值得注意的是，藻毯不仅在水华高峰期频繁出现，还可能在水华前和水华后阶段也存在。这些藻毯通常由固氮蓝藻主导，如*Dolichospermum flos-aquae*，其在表层的聚集可能与其对高光照和大气中二氧化碳的利用能力有关。然而，与水体内部的蓝藻群落相比，藻毯中的蓝藻种类有所不同，这种差异表明蓝藻在水体不同区域可能占据不同的生态位，形成微小的生态位分化。这种现象可能对蓝藻水华的持续发展产生积极影响，因为藻毯中较高的固氮速率有助于维持水华期间的氮供给，从而支持蓝藻的生长和繁殖。

在水华高峰期，藻毯的固氮速率显著高于水体其他区域，这可能与藻毯中固氮蓝藻的高密度和特定的生理机制有关。例如，固氮蓝藻通常具备特殊的细胞结构，如异细胞，这些细胞能够在低氧环境中进行固氮活动。此外，藻毯的形成可能与水体的物理条件有关，如风速低、水体混合作用弱等，这些条件有利于藻毯的积累。然而，这种现象在不同湖泊中的表现可能有所不同，需要进一步的跨湖研究来揭示其普遍性和特殊性。

本研究还发现，藻毯的固氮活动可能对整个水体的氮循环产生重要影响。在水华高峰期，固氮速率的高峰与蓝藻生物量的增加、氮磷比的变化以及水体的分层现象密切相关。这种固氮活动可能为水体提供额外的氮源，从而在一定程度上缓解氮限制，促进蓝藻的持续生长。然而，随着水华的衰退，氮磷比的变化可能导致固氮活动减弱，从而影响蓝藻群落的组成和结构。

总体而言，蓝藻水华的形成和演替是一个复杂的生态过程，受到多种环境因素的共同作用。固氮活动在这一过程中扮演了关键角色，尤其是在氮资源有限的情况下，固氮能力成为蓝藻维持其优势地位的重要手段。然而，固氮活动的时空分布仍存在许多未解之谜，尤其是在藻毯等特殊生态位中的表现。因此，未来的研究需要进一步探索固氮活动的驱动机制及其对水体氮循环的影响，以期更好地理解和管理蓝藻水华这一生态现象。