有鳞爬行动物中犁鼻觉的进化，特别关注敏捷蜥（Lacerta agilis）

《Journal of Anatomy》：Evolution of vomerolfaction in squamate reptiles with a special emphasis on Lacerta agilis

鼻咽复合体发育研究揭示犁鼻器与泪管分离机制及犁鼻沟的形成规律，通过Lacerta agilis lizard的胚胎组织学及X射线显微断层分析，发现泪管和犁鼻沟的异时性发育及接触程度影响犁鼻-泪沟复合结构形成，证实前部犁鼻-泪沟沟道仅为泪管构成，而犁鼻沟在成体中可能参与化学物质输送。

　　

摘要

有鳞类动物的鼻腭复合体包含了与发育相关的结构，并包含了主要嗅觉系统和犁鼻嗅觉系统的组成部分。这些结构包括鼻腔、犁鼻器官（VNO）、嗅沟、泪管以及上颚的相应部分。有鳞类动物鼻腭复合体最显著的特征之一是犁鼻器官与鼻腔的分离。犁鼻器官直接与口腔相连，使得通过舌头进行嗅觉感知成为可能。在所有有鳞类动物中，泪管的前部都延伸至犁鼻器官管道或其附近，将哈德氏腺（Harderian gland）的分泌物输送到那里，这种分泌物可作为气味分子的额外溶剂。在大多数非蛇类有鳞类动物中，泪管更靠后部分与嗅沟相连，而嗅沟是胚胎时期鼻腔的腹侧残留结构。在蜥蜴科（Lacertidae）和Scincomorpha目动物中，嗅沟与泪管紧密相连，共同形成了泪鼻沟，使得这两个结构难以区分。本研究利用组织学切片和X射线显微断层扫描技术，分析了蜥蜴Lacerta agilis（有鳞目：表皮有鳞类：蜥蜴科）的鼻腭复合体的胚胎发育过程。我们发现，L. agilis的鼻腭复合体发育模式与其他已研究过的非蛇类有鳞类动物相似，但在发育特征的时间顺序上存在一些显著差异。泪管和嗅沟的发育延迟（异时性）以及它们最初的接触位置（异位性）可能会影响泪鼻沟的形成。我们的研究结果进一步支持了先前的研究结论，即泪鼻沟的前部仅由泪管构成。因此，那种与犁鼻器官管道汇合的“完整”型嗅沟仅存在于L. agilis的胚胎中，并可能普遍存在于所有自主舌类（autarchoglossans）动物中。在发育阶段36时，胚胎期的犁鼻器官已经发育成熟，具有明显的蘑菇体结构以及扩大的腹侧通道。在发育后期，可以在犁鼻感觉上皮层观察到散在的血管。这表明基底膜存在起伏现象，同时结缔组织以不规则网络的形式侵入该区域，这种现象此前已在蜥蜴科和巨蜥科（Varanidae）动物中被发现。此外，我们还描述了一种称为“腭舌突陷”（palatine tongue tine recesses）的独特结构，它将两个位于侧方的凹陷分隔开。我们认为，嗅沟这一在许多关于有鳞类动物化学感受的研究中被忽视的结构，在胚胎发育过程中起着重要作用，它帮助泪管确定最终位置（即犁鼻器官管道的内侧）。在成年动物的解剖结构中，嗅沟融入了泪鼻沟中，可能还参与了化学物质向犁鼻器官的输送过程。同时，我们也探讨了这一结构与上颚表面形态、趋化性以及犁鼻感觉上皮的敏感性之间的潜在联系。

数据可用性声明

本研究支持的数据可向相应作者提出合理请求后获取。