晚三叠世小型伪鳄类爬行动物Gracilisuchus stipanicicorum（主龙类：Gracilisuchidae）的后肢功能形态与运动生物力学

《Journal of Anatomy》：Hindlimb functional morphology and locomotor biomechanics of the small Late Triassic pseudosuchian reptile Gracilisuchus stipanicicorum (Archosauria: Gracilisuchidae)

本文基于三维建模和生物力学分析，研究了三叠纪古爬行动物Gracilisuchus stipanicorum的运动功能，发现其可能为四足行走但具备部分两足行走能力，并比较了肌肉力学矩与其他物种。

　　在对阿根廷晚三叠纪时期发现的伪鳄类（Pseudosuchia）蜥臀目（Archosauria）动物**Gracilisuchus stipanicorum**进行研究时，科学家们构建了一个三维数字骨骼模型，并结合了多种分析方法，以深入了解其运动方式的演化。该物种体型较小，四肢细长，这使其成为研究早期蜥臀目动物运动系统的重要对象。由于其骨骼结构的某些特征可能属于原始状态，因此对于其四肢功能和整体运动方式的重建具有重要意义。

研究团队利用了多个标本的扫描数据，包括正模标本（PULR-V 08），并特别注意到了此前未被识别的前肢骨骼，即掌骨（metacarpals）。这些发现被整合到完整的骨骼模型中，进一步增强了对整个动物结构的理解。此外，研究人员还估计了后肢肌肉的附着点和身体各段的质量属性，从而构建了一个肌骨模型。这个模型能够回答几个关键问题：Gracilisuchus 是四足行走还是双足行走？其前肢和后肢是脚掌着地（plantigrade）还是脚趾着地（digitigrade）？其四肢姿态是更加分散（sprawling）还是更加直立（erect）？研究还比较了其后肢肌肉力臂（moment arms）与三个其他小型三叠纪蜥臀类动物和一个现存的尼罗鳄幼体之间的差异，以评估这些特征的多样性及其可能的演化方向。

通过详细的分析，研究团队发现Gracilisuchus更可能是一种四足动物，尽管不能完全排除双足行走的可能性。其后肢姿态倾向于直立但不完全直立，因此不能简单地归类为“半直立”（semi-erect）。前肢的形态也表明其可能为脚掌着地，而不是脚趾着地。这些结果为理解蜥臀类动物运动系统的演化提供了新的视角，也表明Gracilisuchus的运动方式在某种程度上接近于早期蜥臀类动物的祖先状态。

在研究过程中，科学家们采用了多种技术手段。首先，他们使用微CT扫描仪对多个标本进行了扫描，并通过软件（如Mimics和3-Matic）对骨骼进行了建模和优化。然后，他们将骨骼连接成一个“数字木偶”模型，以模拟其自然姿态。接着，他们通过添加软组织，估计了身体各部分的质量和重心（center of mass, COM），并进一步构建了肌骨模型，以量化关节活动范围（range of motion, ROM）和肌肉力臂。这些模型不仅有助于重建Gracilisuchus的运动方式，也为其他类似物种提供了比较研究的基础。

在构建模型时，研究团队特别关注了后肢的肌肉分布和附着点。例如，他们使用了现存鳄类的肌肉附着点信息，并结合化石数据，重建了Gracilisuchus的后肢肌肉系统。通过对这些肌肉的力臂进行计算，他们发现Gracilisuchus的后肢肌肉分布与现存鳄类和一些早期恐龙有相似之处，但也显示出其独特的特征。这些肌肉的分布和力臂表明，Gracilisuchus可能具备一定的运动灵活性，但其后肢并不像某些更晚期的恐龙那样高度特化。

此外，研究团队还通过分析关节形态和活动范围，探讨了Gracilisuchus的四肢姿态。他们发现，Gracilisuchus的髋关节并不具备典型的“柱状直立”结构，这可能意味着其后肢姿态更接近于早期蜥臀类动物的原始状态。同时，其膝关节和踝关节的活动范围表明，其后肢可能具有一定程度的三维运动能力，但这并不意味着其完全具备双足行走的适应性。

通过对Gracilisuchus后肢肌肉力臂的比较，研究团队发现其与现存鳄类和一些早期蜥臀类动物的肌肉力臂存在相似之处，同时也显示出一定的差异。例如，其后肢的某些肌肉力臂较短，这可能限制了其在某些方向上的运动能力。这些结果表明，Gracilisuchus的后肢功能在某种程度上处于早期蜥臀类动物的演化过程中，既保留了一些原始特征，也表现出部分特化。

整体来看，Gracilisuchus的运动方式可能介于完全直立和高度分散之间。其四肢的形态和肌肉分布表明，它可能主要以四足行走为主，但不排除在某些情况下进行双足运动。这种运动方式的混合状态可能是其适应环境的结果，也可能反映了早期蜥臀类动物运动方式的多样性。研究还指出，由于化石保存的局限性，许多关于Gracilisuchus运动方式的推断仍需进一步验证，例如通过足迹分析或生物力学模拟。

这项研究不仅为Gracilisuchus的运动方式提供了新的理解，也为其他早期蜥臀类动物的运动演化提供了参考。通过结合多种分析方法，如骨骼形态学、质量属性、关节活动范围和肌肉力臂，科学家们能够更全面地评估Gracilisuchus的运动能力。这些数据对于理解蜥臀类动物在三叠纪时期的运动演化路径具有重要意义，也为未来的相关研究提供了基础。