综述：具有双口式叶结构（即叶片上同时存在腹面和背面气孔）的植物中，腹面气孔与背面气孔在功能及发育方面的差异

《New Phytologist》：Functional and developmental differences between adaxial and abaxial stomata in amphistomatous leaves

气孔分布与发育机制研究揭示adaxial和abaxial气孔在光响应、水分胁迫适应及基因调控上的独立性，影响植物光合效率与水分利用平衡。

　　植物叶片上的气孔是植物与外界环境进行气体交换的关键结构。气孔不仅负责二氧化碳的吸收以支持光合作用，还调控水分的蒸发，从而影响植物的生长、抗逆性和产量。气孔的分布和功能在植物的两个叶面（上表皮和下表皮）之间存在显著差异，这些差异不仅涉及气孔的开闭机制，还涉及气孔的发育过程。长期以来，研究主要集中在下表皮气孔，然而，许多植物在上表皮也具有气孔，形成了双面气孔的结构。这种双面气孔的出现引发了关于其功能、发育机制以及其在植物生理中的作用的广泛讨论。本文将围绕双面气孔的生理功能、发育调控及其在植物适应环境变化中的作用进行深入探讨。

气孔的开闭机制是植物适应环境变化的重要手段之一。当光线增强时，气孔通常会张开，以增加二氧化碳的吸收，促进光合作用。相反，当环境中的水分供应减少、二氧化碳浓度升高或光线不足时，气孔则会关闭，以减少水分流失。这一过程主要由植物激素脱落酸（ABA）调控，ABA能够引发气孔关闭，从而减少蒸腾作用。在长期的环境适应中，植物通过调整气孔的数量、大小和开度，以实现与生长环境的平衡。这种调整不仅影响气孔的形成，还影响植物的整体生理功能。在双面气孔植物中，上表皮和下表皮的气孔可能表现出不同的反应特性，这种差异可能是植物适应不同光照条件和环境压力的结果。

在上表皮和下表皮气孔的功能上，研究发现它们对光照的响应存在显著差异。早期的研究表明，下表皮气孔通常比上表皮气孔对光更敏感。这种现象可能与下表皮气孔所处的环境有关。由于下表皮通常处于叶片内部，受到叶肉细胞的遮挡，其接收到的光强度较低。因此，下表皮气孔需要更强的光照刺激才能张开，而上表皮气孔则可能在较低的光照条件下就能响应。这种差异可能与气孔细胞中的钾离子通道有关，例如下表皮气孔更依赖于KAT1通道，而上表皮气孔则更多依赖于AKT1通道。KAT1通道的孔径较大，有助于提高气孔的张开效率，这可能解释了下表皮气孔对光的响应更强。然而，这种差异并不意味着上表皮气孔不具备张开的能力，研究表明，通过外源施加生长素或促渗素等物质，上表皮气孔也能达到与下表皮气孔相似的张开程度。

另一方面，气孔对关闭信号的反应也表现出一定的差异。在某些植物中，上表皮气孔对干旱和高浓度二氧化碳的响应更为敏感，这可能是因为上表皮通常暴露在更高的蒸腾需求环境中。例如，在高浓度二氧化碳条件下，上表皮气孔的导度会显著降低，而下表皮气孔的响应则相对较弱。这种差异可能与气孔细胞中钙离子的浓度有关，因为钙离子在气孔关闭过程中起到重要作用。研究表明，上表皮气孔在受到干旱诱导的ABA信号后更容易关闭，这可能与上表皮气孔中钙离子通道的活动有关。然而，也有研究发现，在某些植物中，下表皮气孔对ABA和二氧化碳的响应更为敏感，这可能表明气孔对关闭信号的反应存在物种特异性。

此外，上表皮和下表皮气孔的发育过程也表现出独立性。气孔的分布和密度受到遗传因素和环境条件的共同调控，其中一些关键的基因和信号通路可能在不同叶面之间发挥作用。例如，一些转录因子如SPEECHLESS（SPCH）和TOO MANY MOUTHS（TMM）在气孔发育过程中起着重要作用，但它们在上表皮和下表皮中的表达模式可能不同。这表明，气孔的发育不仅受到整体遗传调控的影响，还可能在不同叶面之间存在不同的调控机制。研究还发现，一些信号肽如EPIDERMAL PATTERNING FACTOR 1/2（EPF1/2）和STOMAGEN在不同叶面中可能具有不同的作用。例如，在拟南芥中，EPF1/2主要影响下表皮气孔的发育，而在水稻中，EPF2则可能对上表皮气孔的发育起到更大作用。

在不同植物种类中，气孔的分布和比例也存在显著差异。例如，大多数双子叶植物的上表皮气孔密度低于下表皮，导致气孔比例小于1，而禾本科植物则通常具有较高的气孔比例，甚至在某些情况下表现为超气孔性。这种差异可能与植物的生长环境和形态结构有关。在一些植物中，如棉花，上表皮和下表皮气孔的密度会随着生长条件的变化而调整，这表明气孔比例在植物适应环境的过程中具有重要的调节作用。然而，气孔比例的变化并不总是完全由环境因素决定，其在一定程度上也受到遗传因素的影响。例如，在小麦的田间实验中，不同年份的生长环境对气孔比例的影响较小，说明气孔比例在一定程度上是由遗传因素主导的。

气孔比例的差异可能对植物的生理功能产生重要影响。在双面气孔植物中，上表皮和下表皮气孔的分布可能有助于提高植物的光合效率。例如，一些研究表明，双面气孔的植物在高光条件下具有更高的二氧化碳扩散能力，这可能是因为上表皮和下表皮气孔共同作用，提高了整体的气体交换效率。然而，这种优势可能伴随着一定的代价。例如，上表皮气孔的开放可能导致更多的水分流失，从而影响植物的水分利用效率。此外，气孔的存在可能增加植物对病原体的易感性，因为高密度的气孔可能为病原菌提供更多的入侵途径。因此，气孔比例的调整可能是植物在不同环境条件下权衡光合作用效率和水分保持能力的结果。

研究还发现，气孔比例的变化可能与植物的进化历史有关。例如，在一些干旱地区生长的植物，其上表皮气孔的比例可能较高，以提高水分的吸收效率。而在某些高光条件下，气孔比例可能较低，以减少水分流失。这种适应性变化可能反映了植物在进化过程中对环境压力的响应。此外，人工选择也可能影响气孔比例。例如，在一些栽培作物中，上表皮气孔的比例增加可能与更高的光合效率和产量有关，但同时也可能牺牲了水分利用效率。

综上所述，气孔在植物生理中的作用不仅限于其开闭机制，还涉及其在不同叶面之间的分布和发育调控。上表皮和下表皮气孔的功能差异可能与它们所处的环境条件和遗传调控有关，而这些差异在不同植物种类和生长环境中表现出显著的多样性。进一步的研究需要关注上表皮气孔的发育和功能，以揭示其在植物适应环境变化中的具体作用。此外，理解气孔比例的调控机制及其对植物生长和产量的影响，对于农业生产和生态保护具有重要意义。通过研究气孔的分布和功能，可以为植物育种和环境管理提供新的思路和方法。