综述：关于半翅目昆虫中Toll通路功能的研究进展：综述

《Journal of Invertebrate Pathology》：Research progress on the function of Toll pathway in heteropteran insects: A review

Toll途径在异翅目昆虫中的免疫和发育调控机制研究，揭示了其通过NF-κB信号通路激活抗菌肽（AMPs）及效应分子，应对真菌、细菌和病毒感染的作用，并探讨共生菌互作对免疫的影响，提出基于RNA干扰和天敌真菌改造的生物防治策略。

　　在昆虫的先天免疫系统中，Toll通路扮演着至关重要的角色。该通路是进化上高度保守的信号传导级联反应，能够通过与NF-κB相关的机制激活体液免疫，从而促进抗菌肽（AMPs）和效应因子的产生，以应对真菌、细菌和病毒等病原体的侵袭。近年来，尽管在昆虫中对Toll通路的识别和功能研究取得了显著进展，但针对半翅目昆虫（Hemiptera）的调控机制仍知之甚少。这一研究空白对于深入理解半翅目昆虫的发育与免疫功能，以及开发针对其病原体的特异性、环保型生物杀虫剂具有重要意义。

半翅目昆虫包括白粉虱（Aleyrodidae）、叶蝉（Cicadellidae）、飞虱（Delphacidae）、蚜虫（Aphididae）、粉虱（Psylloidea）、蝽类（Pentatomidae）等，它们是农业和林业中最具破坏性的害虫之一。这些昆虫不仅能够传播大量细菌和病毒病原体，还通过其口器刺入宿主植物的韧皮部，造成严重的经济损失。例如，稻飞虱（Nilaparvata lugens）、稻绿飞虱（Sogatella furcifera）和稻褐飞虱（Laodelphax striatellus）等飞虱种类因其对水稻作物的破坏性而被广泛研究。此外，白粉虱（Bemisia tabaci）和亚洲柑橘木虱（Diaphorina citri）等昆虫则因传播植物病毒而成为全球性的农业问题。这些昆虫的存在和活动不仅威胁到农作物的健康，还对人类健康构成潜在风险，尤其是在它们传播如克氏锥虫（Trypanosoma cruzi）等病原体时。

由于传统杀虫剂的广泛使用导致了昆虫抗药性的增强，同时对有益昆虫和生态环境造成了负面影响，因此，针对半翅目害虫的新型管理技术正逐渐受到关注。其中，RNA干扰（RNAi）和纳米杀虫剂等技术因其对特定昆虫的针对性和环保特性而成为研究热点。这些技术的应用依赖于对昆虫免疫系统的深入理解，尤其是Toll通路在其中的作用。因此，研究Toll通路在半翅目昆虫中的免疫与发育功能，不仅有助于揭示其在应对病原体侵袭和适应性进化中的机制，还为开发新型生物防治策略提供了理论依据。

在半翅目昆虫中，Toll通路的调控机制展现出一定的复杂性。例如，在豆娘虫（Riptortus pedestris）中，Toll通路的基因表达与幼虫和成虫的发育阶段密切相关。通过小RNA测序技术，研究人员发现Toll通路相关的miRNA在豆娘虫的整个发育过程中都发挥着重要作用。这些miRNA不仅参与调控Toll通路的激活，还可能影响昆虫对环境变化的适应能力。此外，Toll通路在豆娘虫的免疫反应中也显示出关键作用，特别是在应对真菌和细菌感染时。研究表明，Toll通路的某些基因在抑制抗菌肽表达和改变肠道菌群结构方面具有显著影响，这可能与昆虫的免疫防御能力密切相关。

在三日疟蚊（Rhodnius prolixus）中，Toll通路的调控机制同样值得关注。三日疟蚊是锥虫病（Chagas disease）的主要传播媒介，其对人类健康的威胁不容忽视。研究发现，三日疟蚊的Toll通路在免疫防御和发育过程中都起着重要作用。特别是在应对真菌和细菌感染时，Toll通路的激活能够显著增强昆虫的抗菌能力。此外，三日疟蚊的Toll通路还可能与肠道共生菌的相互作用有关，这些共生菌在昆虫的营养获取和免疫防御中发挥着关键作用。因此，研究Toll通路在三日疟蚊中的功能，不仅有助于理解其免疫机制，还可能为开发针对其肠道共生菌的新型生物防治策略提供思路。

床 bug（Cimex lectularius）作为另一种重要的半翅目昆虫，其Toll通路的研究同样具有重要意义。床 bug是全球范围内广泛分布的吸血性害虫，对人类的健康构成威胁，可能导致贫血、焦虑和失眠等问题。然而，床 bug并不像其他半翅目昆虫那样具有传播病原体的能力，这使得其在免疫调控方面的研究更加独特。研究发现，床 bug的Toll通路在应对环境变化和病原体侵袭时表现出高度的灵活性。此外，床 bug的Toll通路还可能与其生命周期中的发育阶段密切相关，特别是在应对不同环境条件下的免疫挑战时。因此，对床 bug Toll通路的研究不仅有助于理解其免疫机制，还可能为开发针对其种群控制的新型技术提供支持。

在棕翅绿蝽（Plautia stali）的研究中，Toll通路的调控机制同样显示出其在昆虫发育和免疫反应中的重要性。棕翅绿蝽是一种对多种水果作物造成严重损害的农业害虫，其对环境的适应能力较强，能够在不同条件下生存和繁衍。研究表明，Toll通路在棕翅绿蝽的免疫反应中起着关键作用，特别是在应对病原体侵袭时。此外，Toll通路还可能与昆虫的发育过程密切相关，特别是在应对不同环境条件下的生理变化时。因此，对棕翅绿蝽 Toll通路的研究不仅有助于理解其免疫机制，还可能为开发针对其种群控制的新型技术提供支持。

在中国，Arma chinensis（一种捕食性蝽类）的研究也表明Toll通路在昆虫的免疫和发育功能中具有重要作用。这种昆虫主要分布于东亚地区，作为益虫，能够有效控制多种农业和林业害虫，如鳞翅目、鞘翅目、膜翅目和半翅目昆虫。研究发现，Toll通路在Arma chinensis的发育过程中起着关键作用，特别是在应对环境变化和病原体侵袭时。此外，Toll通路还可能与肠道共生菌的相互作用有关，这些共生菌在昆虫的营养获取和免疫防御中发挥着重要作用。因此，对Arma chinensis Toll通路的研究不仅有助于理解其免疫机制，还可能为开发针对其种群控制的新型技术提供支持。

总体而言，Toll通路在半翅目昆虫中的功能和调控机制是一个复杂而多面的研究领域。随着基因编辑技术的进步和对昆虫免疫系统的深入研究，我们有望进一步揭示Toll通路在不同半翅目昆虫中的具体作用，并开发出更加有效的生物防治策略。这些策略不仅能够减少对传统杀虫剂的依赖，还能够降低对生态环境和有益昆虫的负面影响，从而实现可持续的害虫管理。此外，研究Toll通路在半翅目昆虫中的功能，还可能为理解昆虫与共生菌之间的相互作用提供新的视角，进而推动相关领域的基础研究和应用开发。