匈牙利首次记录日本鳋侵染鲤鱼并描述欧洲日本鳋新亚种：线粒体基因组与形态学证据

《Parasites & Vectors》：First record of Argulus japonicus infestation on Cyprinus carpio in Hungary, and the first description of Argulus japonicus europaeus subsp. nov. Keve, 2025

本研究针对匈牙利鲤鱼养殖场中鳋虫侵染问题，通过宏基因组测序技术开展病原检测研究。意外发现鳋虫线粒体基因组与亚洲日本鳋存在显著差异，经形态学与分子生物学验证，首次确认匈牙利存在日本鳋欧洲种群，并建立新亚种Argulus japonicus europaeus subsp.nov.。该研究更新了欧洲鳋虫分布记录，为鱼类寄生虫防控提供新依据。

　　

在匈牙利的水产养殖业中，鲤鱼(Cyprinus carpio)一直是重要的经济鱼种，然而寄生虫问题始终困扰着养殖业者。长期以来，科学界普遍认为匈牙利只存在一种鳋虫——叶状鳋(Argulus foliaceus)，这种甲壳类寄生虫不仅直接危害鱼类健康，更是春季鲤鱼病毒血症(spring viremia of carp virus, SVCV)等病原的机械传播媒介。但有趣的是，业内一直传闻可能有另一种鳋虫——日本鳋(Argulus japonicus)的存在，却缺乏科学证据支持。

鳋虫属于鳋科(Argulidae)，是一类广泛分布于全球的鱼类体外寄生虫。在欧洲，此前仅确认存在三种淡水鳋虫： Coregonus鳋(A. coregoni)、叶状鳋(A. foliaceus)和日本鳋(A. japonicus)。这些寄生虫不仅直接叮咬鱼类导致应激反应和组织损伤，更重要的是它们可能携带和传播各种病原体，给养殖业造成严重经济损失。

传统上，鳋虫的鉴定主要依赖形态学特征。然而，不同鳋虫物种间的形态差异往往不明显，加之它们存在多个发育阶段，每个阶段的形态特征又有所不同，这使得准确鉴定变得困难重重。随着分子生物学技术的发展，基于特定基因序列（如细胞色素c氧化酶亚基I(cox1)基因）的物种鉴定方法为寄生虫分类学打开了新的大门。

为了探究匈牙利当地鲤鱼种群中鳋虫的种群组成和潜在病原体，研究人员开展了一项深入调查。令人意外的是，研究结果不仅证实了日本鳋在匈牙利的存在，更揭示了这些欧洲种群与亚洲日本鳋之间存在显著的遗传和形态差异，从而引领了一项新的分类学发现。

研究方法上，团队在匈牙利托尔瑙州(Tolna County)的养鱼场进行了两次采样（2024年5月4日和10月7日），从鲤鱼体表收集鳋虫样本。研究结合了形态学观察和多种分子生物学技术：通过立体显微镜和光学显微镜进行详细的形态学鉴定；利用Illumina和纳米孔(ONT)测序平台进行全基因组测序，组装线粒体基因组；通过Sanger测序获取cox1基因序列；运用生物信息学工具（如Kraken2、BLAST、MitoZ等）进行序列分析和注释；基于cox1基因序列构建系统发育树，分析欧洲和亚洲日本鳋种群间的遗传关系。

形态学分析结果显示，所有采集的鳋虫样本（9雄12雌）均属于日本鳋物种。雄性第四足基节的特征与Fryer的描述一致，两性个体的腹叶均呈锐圆形，呼吸区较大者为肾形。触角上可见明显的末端棘、前棘、中棘、后棘和触角后棘，第二小颚具有基板，吸盘支撑杆的基片延长（雄性和雌性均有52-53根支撑杆，每根含5-7个骨片）。

然而，与亚洲日本鳋相比，匈牙利标本表现出几个关键形态差异：触角后棘的基部明显增宽（而非均匀渐细）；第二小颚基板边缘除两个长棘外，还有数个中等长度的棘（雄性个体存在变异，部分仅有两个长棘，部分则有多个中等长度棘）。

雌性个体的腹部切口小于腹部长度的一半，与Fryer的描述不同。雌性体长3.12-6.27毫米（平均4.67毫米），雄性体长3.81-5.49毫米（平均4.55毫米）。

分子分析结果更加显著：组装的两个线粒体基因组（PV786100.1和PV794634.1）长度分别为15004bp和16748bp，包含13个蛋白质编码基因、2个rRNA基因和22个tRNA基因。与亚洲日本鳋线粒体基因组（LC588400.1和NC_088557.1）相比，相似性仅为约85%，而与叶状鳋的相似性更低（约76%）。

关键的cox1基因序列分析显示，匈牙利样本与欧洲其他日本鳋样本（如英国的OL841708.1-OL841710.1）序列100%相同，但与日本和中国的日本鳋序列相似性仅为83%。系统发育分析明确显示，亚洲日本鳋样本（来自中国、日本和印度）与欧洲样本（匈牙利和英国）形成了两个明显不同的姐妹群，具有高度的统计支持。

基于这些显著的形态和分子差异，研究人员得出结论：匈牙利发现的日本鳋以及欧洲其他地区报告的类似标本代表着一个新的亚种——欧洲日本鳋(Argulus japonicus europaeus subsp. nov. Keve, 2025)。新亚种的主要鉴别特征包括触角后棘基部明显增宽，以及第二小颚基板边缘棘的排列模式不同。

这项研究的重要意义在于首次通过完整的线粒体基因组和详细的形态学分析，证实了日本鳋在匈牙利的存在，并揭示了欧洲种群与亚洲种群之间的显著分化。研究结果挑战了将欧洲和亚洲日本鳋视为同一物种的传统观点，提示日本鳋可能是一个物种复合体，而非单一物种。这一发现对鱼类寄生虫的分布、进化和防控策略具有重要启示，也为未来研究欧洲鳋虫的多样性、生态学和致病潜力奠定了基础。

研究的讨论部分指出，虽然日本鳋已在全球多个地区有报道，但其精确的分布范围仍不清楚。在许多国家，包括匈牙利，关于这种寄生虫的存在信息匮乏。本研究不仅填补了这一知识空白，还提出了关于鳋虫物种概念和生物地理学的重要问题。研究人员建议，为了全面了解这种体外寄生虫的分布和流行情况，需要在匈牙利进行更全面的研究，同时开展叶状鳋和日本鳋共存情况的研究，以增进对侵染风险和潜在杂交现象的理解。

表格1总结了日本鳋指名亚种与欧洲日本鳋新亚种之间的关键形态差异，为未来的分类鉴定提供了明确依据。

这项发表在《Parasites & Vectors》的研究，通过多学科方法的综合应用，不仅为匈牙利鱼类寄生虫区系增添了新记录，更为全球鳋虫的分类学和进化生物学研究提供了重要数据，对水产养殖业的可持续发展具有实际指导价值。