综述：Pelodera：世界性携播腐生线虫及线虫寄生起源中被忽视的模型

《Parasites & Vectors》：Pelodera: cosmopolitan phoretic saprotrophs and neglected models for origins of nematode parasitism

本综述由Paul M. Airs撰写，系统梳理了线虫属Pelodera（杆状线虫科）作为连接自由生活与寄生生活方式的独特模型的价值。文章详述了其通过dauer幼虫（L3）形成、摇摆行为（nictation）、携播（phoresy）和组织入侵等特征建立的广泛宿主关联，强调了其在土壤养分循环、分解生态学以及作为研究寄生起源（特别是与钩虫、肺线虫、类圆线虫等寄生线虫比较）的理想“卫星模型”潜力。作者呼吁加大对这一易培养但遗传资源匮乏的属的研究投入，以揭示寄生行为背后的关键机制。

　　

Pelodera属（A. Schneider, 1866）是杆状线虫科（Rhabditidae）中的一个属，属于线虫纲第V支系，是模式生物秀丽隐杆线虫（Caenorhabditis elegans）的近亲。该属包含26个物种，其生活方式介于自由生活、共栖和寄生之间，此外，一些物种在土壤养分循环中扮演着尚未被充分认识的角色。Pelodera strongyloides作为该属的模式种，是引起人类及其他哺乳动物毛囊性幼虫移行症的一个病因，但易与钩虫性毛囊炎混淆。由于可用的遗传资源有限，目前鉴定和诊断Pelodera传染性物种及菌株的能力受到限制。因此，Pelodera物种作为寄生虫和共栖者的生态学很可能被低估，甚至可能被错误描述。同样，分解生物群落的研究报告指出Pelodera和其他杆状线虫科线虫在腐烂过程中是优势类群，但需要更多的遗传资源来进行物种分类。

背景

Pelodera是一个世界性分布的杆状线虫属，其物种栖息地范围广泛，从淡水、土壤、粪便到哺乳动物宿主。宿主关联是一个常见特征，许多物种表现出不同程度的“携播”现象，即利用无脊椎动物和脊椎动物宿主作为运输工具到达营养丰富的栖息地。这种关联也使得某些物种表现出一定程度的寄生性，尽管Pelodera物种与宿主的关系仍需更多研究才能被正确理解。

形态上，Pelodera属于“后阴门线虫”，是雌雄异体，雄性尾部呈“peloderan”型收缩。所有这些特征在线虫纲中都具有高度的趋同进化。Pelodera是“杆状线虫科”的成员，虽然该科是并系群，但Pelodera属在形态和系统发育上都是单系群。该属经过多次修订，目前根据Sudhaus（2011 & 2023）的分类，Pelodera包含三个单系支系：有时寄生的“strongyloides”支系（11种）、与粪金龟相关的“coarctata”支系（11种）以及与堆肥相关的“teres”支系（4种）。

Pelodera的生态与进化——携播、尸栖、兼性寄生，还是处于过渡阶段的寄生虫？

作为腐生者的土壤养分循环与生态系统服务

Pelodera物种的描述来源于广泛的栖息地，似乎能定殖于活的和死的动植物。鉴于它们在全球土壤和基质中的普遍存在，Pelodera可能是建立土壤群落的重要组成部分。Pelodera最常见于营养丰富的有机材料，如粪便、动物尸体和堆肥，因此它们可能是腐烂演替中的关键环节。

在土壤中，Pelodera已被证明能通过捕食细菌和释放NH₄⁺-N来改善氮矿化，与仅有细菌或细菌加食真菌线虫相比，能促进植物早期根系生长。更广泛地说，线虫群落通过氮磷矿化、平衡细菌和真菌活动以及促进植物生长对土壤功能至关重要，显著影响作物产量和牧场健康。Pelodera cylindrica被确定为潜在氮矿化最重要的五种土壤物种之一，并且Pelodera cylindrica、P. strongyloides dermatitica和P. teres是提高作物产量的七个最重要的线虫类群中的三个。

携播与“dauer假说”——适应新宿主定殖

携播是指生物“搭便车”于宿主以到达新环境的行为，在线虫中很常见。对于线虫而言，携播行为与dauer幼虫的形成和摇摆行为相关，如在秀丽隐杆线虫中。dauer状态是一种发育停滞，使线虫能够在恶劣条件下生存，但它也构成了宿主寻找和携播关联的基础，这是许多第V支系线虫（包括秀丽隐杆线虫）寄生性的预适应。

“dauer假说”指出，自由生活栖息地的不可预测性导致了高水平的适应性，从而产生dauer状态，随着时间的推移，这些状态演变为“感染性”幼虫阶段。dauer通路在许多寄生和自由生活物种中是保守的，但追踪诱导寄生行为的个体线索一直很困难。

Pelodera物种可能为了解自由生活与寄生生活方式分化的早期阶段提供见解。例如，Pelodera orbitals具有高度的发育可塑性，具有可诱导的寄生型、自由生活型和dauer L3阶段。这种“三型”能力值得关注，作为寄生起源的一个点。然而，关于dauer形成的许多方面仍有待发现，特别是在自由生活与寄生物种之间保守和 divergent 的元件方面。尽管Pelodera与秀丽隐杆线虫进化上相近，但dauer通路存在差异，突出了它们之间的分化。

摇摆行为——促进宿主附着的nictation形式

Nictation或摇摆行为在自由生活线虫和携播线虫中是保守的，并且此外还促进寄生性线虫对宿主的附着。感染啮齿动物眼窝的P. orbitals的感染性L3会表现出摇摆行为以附着于宿主。感染林姬鼠皮肤的Pelodera cutanea也有类似情况，其脱鞘的感染性L3比“相对笨拙”、“受干扰时卷曲”且有鞘的dauer幼虫更活跃。对于Pelodera pseudoteres，L3幼虫在干肉存在时被观察到会摇摆，甚至形成集群统一摇摆，类似于秀丽隐杆线虫的“聚集”行为。

分散活动模式也可周期性变化。Pelodera的摇摆行为与感染性L3的特定状态相关，而在dauer幼虫中未见（除P. pseudoteres等物种外）。诱导感染性L3状态发育的线索尚未解决，但已知有许多线索可诱导多种线虫的摇摆行为，包括热量、CO₂等非生物因素以及微生物或挥发性化合物等生物因素。Pelodera可能有助于确定第V支系线虫摇摆行为的生物学及其刺激机制。

体外携播与无脊椎动物关联

体外携播是线虫与宿主之间最基础的物理关联，即线虫附着于宿主表皮表面。Pelodera物种与五个昆虫科的昆虫存在体外携播，但尤其与粪金龟和尸甲虫（金龟子科）的腿部相关。至少9/26的已描述Pelodera物种与昆虫相关。体外携播在coarctata支系中也很常见。

不寻常的是Pelodera在甲虫中的优势，从单个粪金龟腿部分离出的Pelodera幼虫数量远超其他携播线虫。这可能是因为Pelodera在土壤中总体上的普遍性和丰度。除了甲虫，Pelodera也被发现与白蚁和巨螯螨相关联。无脊椎动物和哺乳动物的关联可能都起到扩散机制的作用，将Pelodera群体运输到新的营养丰富栖息地。

体外携播的宿主关联并非随机，而是由尚未明确的特定粘性物质促进的。这些行为由特定信号引导。例如，一些线虫特异性检测并受其宿主释放的挥发物和表皮碳氢化合物吸引。一些物种在其携播宿主上找到了空间生态位。

体内携播与尸栖

从体外携播到入侵宿主组织实现体内携播仅一步之遥。体内携播定义为对宿主组织的共栖性定殖而不引起疾病。尸栖与体内携播的区别在于幼虫在宿主死亡前持续休眠。休眠是一种使生物能够承受压力期的必要性，因此可能导致尸栖与体内携播的线索可能不同。

对于Pelodera，认为其表现出对啮齿类宿主的尸栖行为。例如，一些物种在宿主体温下降后离开宿主。体温突然下降可能是宿主死亡的信号，因此这种适应可能是对尸栖行为的程序化反应。在这种情况下，如果携播线虫不导致宿主死亡，消耗宿主也不是寄生性的，并且认为Pelodera能被啮齿类宿主很好地耐受。

关于Pelodera作为哺乳动物和昆虫“尸体生物群落”一部分的作用，还有很多需要了解。例如，在河狸尸体上发现Pelodera极为丰富。然而，大多数研究腐烂演替的研究由于缺乏分子参考数据而无法将Pelodera与其他杆状线虫物种区分开来，因此无法正确认识Pelodera的生态作用。

寄生

如上文尸栖部分所述，直接走向寄生或致病可能只是在已经包埋在宿主组织内的情况下持续生存的问题。一些Pelodera物种是已确认或潜在的寄生虫，包括“strongyloides”支系的P. strongyloides、P. orbitalis、P. cutanea、P. merionis、P. nidicolis以及“teres”支系的P. pseudoteres。这些物种是“体内携播”还是“寄生”将取决于所引起的病理程度。可能这些物种是体内携播或尸栖性的，而不是寄生性的，因为它们似乎不对啮齿类宿主造成伤害，或者至少被很好地耐受。然而，所有这些物种都表现出摇摆行为，并且可能具有“感染性”L3阶段。

主要在土壤中生活的线虫的寄生可能具有在营养匮乏或季节性强的地区随时间或长距离持续存在的优势。例如，物种分布广泛，包括偏远地区，如南乔治亚亚南极岛的Pelodera arnbomi和白令海科曼多尔群岛的Pelodera comandorica。Pelodera物种出现在如此偏远的地点可能与寄生海豹有关。

为了入侵宿主，Pelodera物种需要进入组织。皮肤层并不是内寄生虫的典型终点，但实例确实存在。Pelodera物种引起寄生主要是通过毛囊性幼虫移行症。在这种情况下，P. strongyloides dermatitica的L3期侵入毛囊并发生发育停滞，在其哺乳动物宿主中引起皮疹和丘疹。毛囊被认为是人类钩虫入侵更深组织的主要途径。

然而，通常秀丽隐杆线虫和Pelodera的L3幼虫在皮肤入侵期间不进食且不生长。这并不总是正确的，例如在P. orbitalis感染期间会发生结膜囊分泌物的渗透性摄食。Pelodera入侵宿主组织的主要功能似乎是尸栖性的，特别是因为幼虫存在于死亡宿主中，而不是直接以宿主组织为食。

对于秀丽隐杆线虫和Pelodera，亲缘关系相近的自由生活物种和寄生物种共存于相似栖息地，这为了解促进寄生的差异提供了难得的机会。这带来了追踪那些似乎仅对其宿主产生浅表影响的物种中寄生起源的可能性。

Pelodera研究的多种用途

Pelodera——三角测量比较分析的潜在卫星模型

将非模型线虫作为比较分析的独特参考点以及它们自身作为模型的价值，应适用于非模型线虫的研究。利用Pelodera自由生活物种可以为寄生性P. strongyloides dermatitica或更远的第V支系亲属提供类似的观点。研究自由生活的Pelodera物种可以为广泛的研究提供有用的参考点，从发育生物学到促成寄生的因素。

许多第V支系线虫生物学的方面被 sadly 忽视。即使对于有详细记录的寄生物种，其自由生活阶段的发育需求与感染性生命阶段相比，记录也很差。Pelodera物种可以作为一个基线，来理解第V支系线虫在土壤中的寄生和发育。兼性感染物种可以作为第V支系寄生虫的有用模型，并可以增加寄生性线虫（如捻转血矛线虫）比较分析的分辨率。

寄生特性的保守性，特别是宿主入侵，可以通过纳入寄生性Pelodera（如P. orbitalis）进行三角测量。Pelodera的多样性可以为自由生活、携播、尸栖和寄生特性背后的遗传差异提供参考点。

技术转移与寄生行为的功能验证

对于第V支系寄生虫，预适应概念（特别是“dauer假说”）在很大程度上被认为是寄生的基础。然而，在寄生虫行为的功能验证方面仍存在巨大差距。Pelodera或其它易培养且易于基因编辑的兼性寄生物种的使用可以比秀丽隐杆线虫更进一步。

秀丽隐杆线虫的遗传和基因组技术非常发达。Pelodera的生理相似性意味着从秀丽隐杆线虫适应甚至直接转移技术的前景巨大。例如，通过显微注射到性腺中进行转基因可能可行。作为食细菌者，通过细菌表达系统（如用于RNA干扰）递送化合物也可能是研究Pelodera基因功能的一种可能途径。

利用Pelodera进行体外分析可能使得能够实时推拉寄生性状，或观察局域寄生群体与自由生活群体之间的个体差异。利用遗传工具和培养系统，可以实时观察寄生性状，并可以借助高内涵成像和其他现代高通量技术。

抗寄生虫药物发现与生态毒理学

使用Pelodera进行抗寄生虫药物发现有两个主要考虑点。第一点是新型抗寄生虫药物应专门针对破坏寄生性，最好是物种特异性和无毒的。因此，将Pelodera与秀丽隐杆线虫和其他专性寄生L3物种一起使用，有助于识别对非目标生物影响较小的选择性抗寄生虫药。第二点是利用Pelodera作为专性寄生虫的替代品来识别新型抗寄生虫药物的潜力，因为它易于培养同时保留寄生状态。

Pelodera作为寄生起源的模型

寄生性状的起源与发现

线虫几乎存在于地球上的每个栖息地，寄生作为一种生活方式在线虫中多次出现也许并不奇怪。对于第V支系物种，特别是那些与寄生虫（如钩虫和牲畜胃肠道线虫）有相似生态位的物种，研究处于自由生活与寄生生活方式交叉点的Pelodera行为将有助于阐明指导寄生与自由生活状态的遗传开关。

基因扩张——腐生生活方式的结果还是宿主定殖的结果？

自由生活、腐生生活方式可能需要高水平的适应，这些适应可以为寄生行为做好准备。化学感受器是主要的例子，在自由生活物种中最为丰富和多样，而在寄生物种中，相对于其环境暴露程度，其数量逐渐下降。所有寄生线虫的祖先都可能与自由生活的对应物种共享相似的栖息地。

基因扩张是宿主溢出事件或增强宿主定殖的先驱。线虫的进化时间明显较慢，但与寄生相关的基因家族扩张仍然发生。对于植物寄生线虫，SPRY和其他基因家族作为植物-线虫军备竞赛的一部分经历了大规模扩张。脊椎动物寄生虫的例子也存在。确定事件发生的顺序可能很困难。

车道切换——寄生虫能恢复自由生活吗？

需要进一步研究以确定许多脊椎动物寄生虫寄生起源的进化时间。确实知道寄生并不严格是单行道，植物寄生线虫及其无脊椎动物关联的寄生行为经历了多轮获得和丢失。有证据表明脊椎动物寄生虫可以恢复自由生活生活方式仍然很少。

理解自由生活状态与寄生状态之间互换处的生物过程对于解卷积来自专性寄生虫的数据是必要的。例如，牲畜的第V支系毛圆科胃肠道线虫依赖于粪便或土壤中的营养从L1发育到感染性L3。寄生虫的自由生活阶段在多大程度上本身就是一个自由生活的物种？是否有可能诱导一种在宿主体外继续发育的状态？利用Pelodera或兼性寄生虫可以填补这一空白。

结论

Pelodera是一种分布广泛、数量众多的腐生线虫属，经常被认为是土壤、分解动物尸体、巢穴和粪便中的优势类群。Pelodera可能在动物、植物和土壤的养分循环中扮演重要但未被充分认识的角色。Pelodera在土壤和分解有机质中成功的部分原因在于它们利用无脊椎动物和脊椎动物宿主扩散到新区域，包括一些极其孤立的区域。该属不同物种的宿主关联各不相同，范围从自由生活到寄生。大多数物种表现出dauer幼虫或感染性L3，它们寻找并附着于无脊椎动物和哺乳动物宿主，特别是粪金龟和啮齿动物。一些Pelodera物种已知具有可诱导的寄生性L3状态，因此在需要移动到新区域时具有发育可塑性来从事寄生或携播。虽然对啮齿动物的感染显然能被很好地耐受，但对其他哺乳动物的感染可能引起痛苦的疾病，最著名的是P. strongyloides，它能在多种哺乳动物中引起毛囊性皮肤幼虫移行症。因此，进一步研究该属具有巨大价值，不仅可以界定其对土壤健康的有益影响，还可以确定它们作为皮肤尸栖共栖者和寄生虫对昆虫生态学和哺乳动物生态学的影响。投资和兴趣于研究这类线虫也将增进我们对线虫寄生及其行为以及寄生产生条件的理解。