土壤微生物功能多样性随生态系统发育而增加：草地弃耕后的阈值动态与功能冗余-特化权衡

《Nature Communications》：Functional diversity of soil microbial communities increases with ecosystem development

本研究针对北方地区大规模土地弃耕和造林这一重要土地利用变化，探讨了其对土壤微生物群落的影响。研究人员通过建立全国尺度的演替梯度，结合扩增子和宏基因组测序技术，发现微生物群落对弃耕的响应呈现阈值动态：分类多样性降低而功能多样性增加，揭示了功能冗余与功能特化之间的权衡关系，为理解生态系统发育过程中的微生物功能演变提供了新视角。

　　

在全球化进程中，北方国家正经历着大规模的土地利用变化，其中农业用地弃耕和随之而来的造林过程尤为显著。自19世纪中期工业化以来，全球已有约5亿公顷农田被废弃。当管理停止后，这些弃耕地通常会经历从先锋草本植物到灌木、最终形成森林的次生演替过程。然而，这种生态系统发育对地下土壤微生物群落的影响至今仍不清楚。

土壤微生物承载着地球上最大的陆地生物多样性宝库，它们在资源质量和土壤性质变化的驱动下逐渐发生改变。传统演替理论认为生态系统发育是一个可预测的线性过程，但微生物群落常常表现出单峰或阈值响应模式，这种非线性变化可能与微生物分解群落代谢特征分布的突然转变有关。更为复杂的是，功能多样性和功能冗余这两个支撑生态系统功能稳定性的关键组分在演替过程中的变化规律尚不明确。

为了解开这一科学谜题，由Tord Ranheim Sveen领衔的国际研究团队在《Nature Communications》上发表了重要研究成果。研究人员在瑞典境内建立了一个全国性的演替梯度，包含102个草地和105个森林站点，通过将每个草地站点与相邻的森林站点配对，构建了一个从管理草地到完全造林的成功序列。这种创新性的研究设计克服了传统时空替代法的局限性，使科学家能够在前所未有的尺度上探究土地弃耕对微生物群落的影响。

研究团队采用多组学方法，包括扩增子测序（16S用于细菌，ITS用于真菌）和鸟枪法宏基因组测序，全面分析了微生物分类多样性和功能基因的变化。同时，他们测量了多种碳底物的降解速率，并通过底物诱导呼吸（SIR）实验评估了微生物群落的功能能力。关键实验技术包括：全国尺度配对采样设计（102个草地和105个森林站点）、扩增子和宏基因组测序技术、底物诱导呼吸测定、功能基因注释（CAZyme、KEGG数据库）以及预测宏基因组分析（PICRUSt2）。

阈值动态在草地造林过程中土壤微生物群落的变化

研究发现，从草地到森林的演替梯度上，微生物分类多样性呈现出显著的阈值变化。细菌多样性在晚期演替草地和完全造林站点之间出现急剧下降，表现出明显的阈值响应。相比之下，真菌多样性则呈现逐渐下降的趋势。群落组成在草地和森林站点之间存在显著差异，其中真菌群落组成在管理草地和弃耕草地之间就发生了变化。

这些多样性变化的阈值响应与土壤pH值的急剧下降、土壤C:N比的增加以及叶片干物质含量（LDMC）的升高密切相关。变量选择分析显示，土壤pH值是细菌多样性下降的主要驱动因子，而真菌多样性主要受总土壤有机碳（SOC）、母质和C:N比的影响。

功能多样性在土地弃耕过程中相对于分类多样性增加

与分类多样性下降形成鲜明对比的是，功能基因多样性表现出不同的响应模式。真菌碳循环基因在森林中相比草地有所增加，表现出阈值效应。而细菌碳循环和氮循环基因多样性在森林中下降。效应大小分析表明，管理草地和森林之间的差异最为显著。

草地弃耕导致遗传冗余性丧失

研究发现了分类多样性和功能多样性关系的显著变化。在森林土壤中，真菌碳循环基因多样性随着分类多样性下降而增加，产生了负相关关系，而这种关系在草地中不显著。类似的结果也在细菌碳循环和氮循环基因多样性中观察到。这种分类与功能多样性的解耦表明，森林土壤中较少的分类单元贡献了更大的功能基因多样性，反映了功能冗余性的丧失。

生态系统发育过程中土壤微生物组的广泛遗传特化

通过量化碳、氮、磷相关基因的平均生态位重叠度，研究发现从管理草地到森林，碳和磷循环基因的遗传重叠度逐渐降低。真菌碳循环基因呈线性下降，而细菌碳循环和磷循环基因的最佳拟合为二次多项式回归。这种遗传特化现象在所有测量的营养循环方面和所有通路中均有体现。

功能多样性对底物降解的关键重要性

研究测量了从易降解寡糖到复杂顽固底物（如木质素和几丁质）的降解速率，发现森林土壤中的降解速率普遍高于草地土壤。总体功能能力（MSIR）与真菌碳循环基因多样性显著相关，而与细菌碳循环基因多样性无显著关系。这一关系在草地和森林中保持一致，表明真菌在调控底物降解中具有重要作用。

研究最重要的发现是提出了一个冗余性-多样性分化的理论框架。通过预测的细菌宏基因组，研究发现草地和森林站点在冗余性-特化轴上呈现规律性聚类。土壤C:N、pH和LDMC是驱动这种聚类的主要因素。这一发现表明，随着生态系统发育，微生物群落从分类多样但功能冗余的状态，转向功能丰富且更加特化的状态。

这项研究揭示了草地弃耕和造林过程中土壤微生物群落的深刻变化，包括分类多样性丧失的同时，编码碳氮磷循环相关酶的功能基因多样性保持稳定或增加。这些动态变化暗示了阈值响应和从高遗传冗余性到功能特化微生物组的逐渐转变，可能影响其降解不同碳水化合物来源的能力。研究提出的冗余性-特化权衡框架为理解生态系统发育过程中的微生物功能演变提供了新视角，对预测和管理土地弃耕的生态后果具有重要意义。

值得注意的是，功能多样性和功能冗余性都是支持生态系统功能和稳定性的关键组分，而本研究结果表明这两个组分在演替过程中可能存在此消彼长的关系。这意味着经历造林后的生态系统可能在碳和营养循环方面变得更加高效，但由于较低的功能冗余性，对干扰的恢复力可能降低。这一发现对生态系统管理和保护具有重要的启示意义。