驯化塑造籽粒苋染色质景观：多组学揭示作物适应性进化的表观遗传新机制

《Nature Communications》：Domestication shaped the chromatin landscape of grain amaranth

本研究针对植物驯化如何影响染色质三维结构这一前沿问题，通过对古老伪谷物苋属作物开展群体水平染色质可及性测序(ATAC-seq)。研究人员构建了高质量参考基因组，绘制了染色质景观图谱，发现约2.5%的染色质区域在驯化过程中发生状态转换，且变化具有物种特异性。这些差异可及染色质区域(dACRs)与选择清除区域显著相关，揭示了染色质动态在作物驯化中的重要作用，为作物改良提供了新思路。

　　

在漫长的农业文明发展历程中，人类通过对野生植物的驯化，培育出了众多满足人类需求的作物品种。植物驯化不仅改变了作物的形态特征和遗传多样性，更在表观遗传层面留下了深刻的印记。然而，人们对驯化过程如何影响染色质三维结构这一关键科学问题的认识仍不够深入。染色质景观描绘了细胞核内DNA分子的物理构象，决定着基因的表达调控、局部重组率和转座子活性等重要功能。理解染色质在驯化过程中的动态变化，对于揭示作物适应性进化的完整机制具有重要意义。

近日，发表在《Nature Communications》上的研究论文"Domestication shaped the chromatin landscape of grain amaranth"为我们提供了全新视角。科隆大学Corbinian Graf等研究人员通过对古老伪谷物籽粒苋进行多组学分析，揭示了驯化过程中染色质景观的重塑规律，为作物进化生物学研究开辟了新途径。

研究人员综合运用了第三代测序技术(PacBio HiFi和Oxford Nanopore)、染色质可及性测序(ATAC-seq)、全基因组甲基化测序(WGBS)和Hi-C技术，对来自5个苋属物种(包括3个栽培种和2个野生近缘种)的42个样本进行了深入分析。他们首先构建了高质量的血苋(A. hypochondriacus)参考基因组，随后通过群体水平的染色质可及性比较，系统阐述了驯化对染色质景观的影响。

高质量基因组组装揭示苋属进化特征

研究团队利用PacBio HiFi(30X)和Oxford Nanopore(32X)长读长测序技术，组装出了434.86 Mb的血苋参考基因组，包含16条染色体，BUSCO完整性达99.3%。与之前的版本相比，新组装纠正了第11号染色体的大片段倒位和第10号染色体的错误组装区域。基因注释共预测出25,167个蛋白质编码基因，其中50.43%的基因组被注释为转座元件和串联重复序列。系统进化分析表明，苋属植物经历了一次全基因组复制事件，发生在约2470万年前。

染色质状态与甲基化协同调控基因组功能

通过ATAC测序，研究人员在血苋中鉴定出29,188个可及染色质区域(ACRs)，覆盖基因组的5.31%。这些区域中，75.99%位于基因内部或邻近区域，特别是转录起始位点(TSS)上游2kb区域富集了40.27%的ACRs。甲基化分析显示，ACRs中的甲基化水平显著降低，特别是在TSS附近，这种染色质开放与低甲基化的组合可能促进了基因的高效表达。有趣的是，虽然大多数ACRs与转座元件(TEs)重叠，但ACRs中的TEs只有15.48%完全开放，且其甲基化水平高于基因组平均水平，表明存在多层次的调控机制。

驯化驱动染色质景观的物种特异性变化

跨物种比较显示，尽管可及染色质的总量在驯化过程中保持稳定，但约2.5%的染色质区域发生了状态改变。令人瞩目的是，在三个独立的驯化事件中，染色质开放的区域比例均高于关闭的区域，表明驯化过程中存在染色质开放的总体趋势。这些差异可及染色质区域(dACRs)具有明显的物种特异性，反映了籽粒苋多次独立驯化的历史。特别重要的是，dACRs与选择清除区域显著重叠，在三个栽培种中分别有3.41%至6.63%的dACRs位于选择清除区内。

选择信号与染色质可及性的功能关联

研究人员发现，dACRs中富集了多个可能与驯化性状相关的基因。其中，一个在所有三个栽培种中都发生染色质关闭的疾病抗性基因(AHq015012)和两个编码HAUS augmin-like复合体亚基的基因(AHq020586和AHq020587)尤为引人注目。此外，对A. caudatus中幼苗着色性状的研究表明，红色幼苗在关键色素合成基因CYP76AD2上游区域具有更强的染色质可及性信号，直接建立了染色质状态与表型变异的功能联系。

研究结论与展望

这项研究首次在群体水平上揭示了籽粒苋驯化过程中的染色质景观变化，为理解表观遗传在作物适应性进化中的作用提供了新证据。研究结果表明，染色质状态的变化不仅是驯化的结果，更可能通过影响重要农艺性状相关基因的表达而直接参与驯化过程。这种染色质层面的变异为作物改良提供了新的遗传资源，有望在未来育种工作中发挥重要作用。

值得注意的是，染色质变化的物种特异性表明，尽管面对相似的选择压力，但不同栽培种可能通过改变不同基因的调控方式而实现类似的驯化目标。这种"殊途同归"的进化模式丰富了我们对作物驯化机制的理解，也为利用野生资源进行作物改良提供了理论依据。

随着表观基因组学技术的不断发展，未来研究有望更深入地揭示染色质动态与作物重要农艺性状形成的因果关系，为设计育种和作物改良开辟新的途径。这项研究不仅为苋属作物研究提供了宝贵资源，更为其他作物的驯化生物学研究建立了可借鉴的分析框架。