无国界的物种：斯里兰卡巨型丹鱼（硬骨鱼纲，丹鱼科，Devario属）的多样化

《EVOLUTIONARY SYSTEMATICS》：?Species without borders: the diversification of giant danios in Sri Lanka (Teleostei, Danionidae, Devario)

斯里兰卡Devario物种通过线粒体（cox1、cytb）和核（rag1、irbp）DNA分析，揭示其单系群分化及杂交事件。D. malabaricus与D. micronema、D. pathirana存在杂交证据，D. altus为高山特有物种，形态及遗传均与低地种群差异显著。分子网络和形态学分析（363标本）确认了新物种D. altus及现存物种的分类稳定性

　　在斯里兰卡的五个Devario物种中，包括Devario memorialis、Devario micronema、Devario pathirana、Devario altus sp. nov.以及Devario malabaricus，这些物种形成一个单系的岛屿分化群。Devario memorialis、Devario micronema和Devario pathirana主要栖息于雨林山脚的溪流，而Devario altus sp. nov.仅限于一个高海拔地区（1580米）。相比之下，Devario malabaricus是一种适应性强的物种，广泛分布于从低地到约1500米的开放性静水和流水环境中。这些物种的分类一直受到高程度的种内表型变异的影响，使得其识别和分类变得复杂。为了稳定分类并明确这些物种的亲缘关系，科学家们利用了来自线粒体DNA（如cox1和cytb）和核DNA（如rag1和irdp）的分子数据，构建了系统的系统发育树和单倍型网络。

通过对比线粒体和核系统发育树，研究人员发现Devario malabaricus似乎在与其他物种接触区域发生了杂交，但与Devario memorialis之间没有杂交的证据。Devario malabaricus的表型随着海拔变化呈现出梯度变化，部分表型趋近于Devario altus sp. nov.，这可能是因为Devario malabaricus与Devario altus sp. nov.之间的基因渗入，或者由于适应高海拔山溪环境而产生的表型变化。通过对363个标本的形态学分析，科学家们进一步明确了这些物种的特征，从而稳定了其分类。

斯里兰卡的地理特征，如喜马拉雅山脉的海平面变化，以及Palk海峡的形成，为物种之间的生物交流提供了通道。然而，由于季节性降雨的强烈影响，这种交流可能在某些时期受到限制。Devario genus的分布范围广泛，包括斯里兰卡、印度次大陆、缅甸以及东南亚和中国南部。目前，斯里兰卡记录有七个有效的Devario物种，其中五个已经被确认，而另外两个可能为同义词。

Devario malabaricus和Devario micronema之间的杂交现象在一些接触区域被观察到，但其表型变化主要体现在体色模式上。通过分析不同海拔区域的样本，研究人员发现Devario malabaricus在高海拔地区的表型变化可能与基因渗入或适应高海拔环境有关。这种现象表明，高海拔地区的生态条件可能促使了Devario malabaricus的适应性变化，使其在形态和表型上趋近于Devario altus sp. nov.。

通过结合形态学和分子生物学的方法，科学家们不仅稳定了这些物种的分类，还描述了Devario altus sp. nov.这一新物种。此外，他们还重新评估了Devario monticola、Devario annnataliae和Devario udenii的分类地位，认为这些物种可能是Devario micronema的同义词。Devario altus sp. nov.的描述基于在高海拔地区发现的样本，该物种在斯里兰卡的分布范围非常有限，仅限于一个特定的区域。

研究还发现，Devario malabaricus和Devario micronema之间存在显著的遗传分化，而Devario malabaricus和Devario pathirana之间的杂交可能与人类活动导致的栖息地改变有关。在某些区域，如Andawaldola和Hiniduma，这些物种的杂交现象被观察到，这可能是因为栖息地的改变促进了不同物种之间的基因流动。通过分析这些区域的样本，研究人员发现，尽管在某些情况下杂交的表型特征与亲本物种相似，但分子数据表明这些样本的基因组存在差异，从而支持了杂交的存在。

在斯里兰卡的Devario物种中，Devario micronema显示出最高的遗传多样性，这可能与其在雨林中的分布和适应性变化有关。研究还发现，Devario micronema在不同海拔区域的表型变化较大，这可能是由于其栖息地的生态异质性，以及地形复杂性限制了基因流动，导致独立的进化轨迹。此外，Devario malabaricus在不同海拔区域的表型变化也较大，这可能与其在高海拔地区的适应性变化有关。

研究还强调了杂交和基因渗入在物种分化中的作用。通过分析线粒体和核DNA的系统发育树，研究人员发现，Devario malabaricus和Devario pathirana之间存在线粒体和核DNA的不一致，这表明两者之间可能存在杂交现象。同样，Devario malabaricus和Devario micronema之间的线粒体和核DNA的不一致也支持了杂交的可能性。这些现象表明，杂交可能在某些接触区域促进了表型的多样性，从而增加了分类的复杂性。

研究还提出了关于Devario altus sp. nov.的分类问题。尽管Devario altus sp. nov.在高海拔地区可能与Devario malabaricus发生了杂交，但其独特的表型特征和遗传差异使其成为一个独立的物种。这一发现为斯里兰卡的物种多样性提供了新的证据，并对未来的分类工作具有重要意义。

此外，研究还发现，Devario malabaricus和Devario micronema在某些接触区域可能存在杂交现象，这可能与栖息地的改变和人类活动有关。这些区域的样本显示出混合的基因型，这可能表明Devario malabaricus在这些区域与Devario micronema发生了基因流动。然而，Devario malabaricus和Devario memorialis之间没有杂交的证据，这可能是因为两者之间的生态隔离。

总体而言，这项研究不仅揭示了斯里兰卡Devario物种的分类问题，还提供了关于这些物种的进化历史、遗传多样性和生态适应性的新见解。通过整合形态学和分子生物学的方法，研究人员能够更准确地识别这些物种，并为未来的分类和保护工作提供科学依据。