大黄石生态系统中灰熊活动模式的生物气候、人口统计和人为因素相关因素

《Oikos》：Bioclimatic, demographic and anthropogenic correlates of grizzly bear activity patterns in the Greater Yellowstone Ecosystem

大雅虎熊日间活动模式受人为干扰、气温及种群密度影响，雌熊带幼崽因规避雄性攻击呈现更高日间活动性，揭示繁殖个体在环境变化中的特殊脆弱性。

　　在自然界中，动物的昼夜活动模式（即一天中活跃与休息的周期性变化）不仅是生物钟调控的结果，也是其适应环境变化的重要策略。这项研究聚焦于美国黄石大峡谷生态系统（Greater Yellowstone Ecosystem, GYE）中的灰熊（*Ursus arctos*），探讨了这些动物的昼夜活动模式如何受到生物气候、人类活动和种群密度等因素的影响。通过分析2009年至2022年间169只灰熊的加速度计数据，研究团队揭示了灰熊在不同环境条件下的行为响应机制，并为理解野生动物如何在快速变化的环境中调整其行为模式提供了新的视角。

### 灰熊的昼夜活动模式

灰熊在GYE中表现出一种典型的双峰式昼夜活动模式，即在清晨和傍晚达到活动高峰，而在白天和夜间活动较少。这种模式在不同季节中保持相对稳定，但在某些特定时期，如繁殖季节和超食期（hyperphagia），表现出显著的变化。研究发现，携带幼崽的雌性灰熊的活动模式与其它群体不同，它们更倾向于在白天活动，这可能是一种避免被优势雄性杀死幼崽的策略。这一行为模式在多种灰熊种群中均有记录，如瑞典、塞尔维亚和美国阿拉斯加等地，显示出灰熊在不同地理区域中对社会行为的适应性。

### 人类活动的影响

研究发现，随着人类活动的增加，灰熊的昼夜活动模式也发生了相应的变化。总体而言，灰熊在人类干扰较强的环境中表现出更强的夜间活动倾向，而减少白天活动。这种行为调整可能是为了避开人类，降低遭遇风险。然而，携带幼崽的雌性灰熊似乎对此类干扰的反应较为有限，尤其是在繁殖季节。这可能是因为她们更关注保护幼崽，而非规避人类活动。在某些情况下，人类活动的增加可能反而促使灰熊采用更为隐秘的活动时间，以减少与人类的接触。这一现象在欧洲灰熊种群中尤为明显，但在美国GYE地区，由于人类活动相对较少，携带幼崽的雌性灰熊仍能维持较高的白天活动频率，以减少被优势雄性攻击的风险。

### 气候变化的作用

随着全球气候变暖，GYE地区的温度逐渐升高，极端干旱事件频发，这些环境变化对灰熊的活动模式产生了深远影响。研究发现，灰熊在夏季表现出更强的夜间活动倾向，这可能与应对高温和热应激有关。白天活动减少有助于降低体温，减少能量消耗，从而维持体能。然而，携带幼崽的雌性灰熊在夏季的活动变化较为有限，这可能是因为她们需要更多的能量来维持哺乳和育儿，无法显著调整活动模式以适应高温。尽管如此，灰熊展现出了一定的活动模式灵活性，例如通过选择适宜的栖息地来缓解热应激的影响。

### 种群密度与资源竞争

灰熊种群密度的变化也影响了其活动模式。研究发现，在种群密度较高的区域，雄性灰熊更倾向于白天活动，而携带幼崽的雌性灰熊则保持相对稳定的活动模式。这种现象可能与资源竞争有关，即在高密度区域，雄性灰熊可能因资源稀缺而需要更频繁地寻找食物，从而增加白天活动时间。然而，携带幼崽的雌性灰熊可能由于需要保护幼崽，而更倾向于维持一种相对固定的活动时间，以减少与其他个体的冲突。此外，种群密度的变化还可能影响不同群体之间的时空分离策略，例如在繁殖季节，携带幼崽的雌性灰熊和独居的雌性灰熊可能更倾向于与雄性灰熊保持时间上的分离，以降低遭遇风险。

### 适应性与行为灵活性

灰熊的昼夜活动模式表现出高度的适应性，这使得它们能够在环境变化中保持生存能力。研究发现，灰熊的活动模式能够根据环境条件进行调整，例如在食物资源减少或人类活动增加时，它们可能通过改变活动时间来减少能量消耗和风险。这种行为灵活性是灰熊生存的关键，特别是在面临气候变化和人类干扰的双重压力下。然而，携带幼崽的雌性灰熊由于更高的能量需求和行为限制，可能在某些情况下表现出较低的适应能力，尤其是在高温和干旱条件下。这提示我们，对于繁殖期的动物，其行为模式的调整可能受到更多限制，从而增加其对环境变化的敏感性。

### 研究的意义与未来方向

这项研究不仅加深了我们对灰熊昼夜活动模式的理解，也为评估野生动物对环境变化的适应能力提供了新的方法。通过分析活动模式的变化，我们可以更好地预测某些物种在气候变化和人类活动影响下的生存状况，并制定相应的保护策略。例如，对于携带幼崽的雌性灰熊，由于其更高的白天活动频率，可能更容易与人类发生冲突，因此在制定保护措施时需要特别关注这些个体的活动时间和栖息地选择。此外，研究还强调了时间维度在野生动物行为研究中的重要性，表明行为的时空分布可能是评估物种适应性和脆弱性的重要指标。

### 生态系统变化与保护挑战

近年来，GYE经历了显著的生态系统变化，包括极端干旱、森林火灾和土地开发等。这些变化不仅影响了灰熊的食物来源，还改变了其栖息地的结构和功能。随着全球气候变化的加剧，预计未来此类极端天气事件将更加频繁，这对灰熊的生存构成挑战。同时，人类活动的增加，如旅游和狩猎，也可能对灰熊的活动模式产生更大影响。因此，未来的保护工作需要综合考虑生物气候、人类活动和种群动态等因素，以制定更加科学和有效的管理策略。

### 结论

灰熊在面对环境变化时展现出了一定的适应能力，但这种能力在不同种群和个体之间存在差异。携带幼崽的雌性灰熊由于更高的能量需求和行为限制，可能在某些情况下表现出较低的适应性，尤其是在高温和干旱条件下。因此，保护工作应特别关注这些群体的生存状况，以确保灰熊种群的长期稳定。此外，研究还表明，动物的昼夜活动模式不仅是其生理节律的表现，也是其应对环境变化的重要策略。通过进一步研究这些模式，我们可以更好地理解野生动物如何适应不断变化的生态环境，并为全球范围内的物种保护提供科学依据。