季节性和寄生现象对普通风铃草（common periwinkle）的饮食和栖息地选择的影响

《Oikos》：The effects of seasonality and parasitism on diet and habitat selection in the common periwinkle

本研究调查了寄生虫Cryptocotyle lingua感染对海螺Littorina littorea栖息地选择和饮食组成的影响，结合季节性变化分析。通过空间模式分析、实地标记重捕和稳定同位素分析发现，海螺的栖息地选择和饮食主要由季节性食物可用性决定，感染仅在夏季显著降低其氮同位素水平，表明寄生虫可能影响代谢能力，但未改变整体饮食结构。研究强调需综合考虑寄生虫和季节性的交互效应，尤其在宿主-寄生虫系统中。

　　本研究探讨了季节变化与寄生虫感染对常见海蜗牛（*Littorina littorea*）栖息地选择和饮食组成的影响。*L. littorea* 是一种重要的生态摄食者，广泛分布于欧洲和北美沿海的岩石地带，对宏藻群落的结构和组成具有显著的调控作用。它在波罗的海生态系统中扮演着关键角色，不仅通过摄食行为影响藻类的生长和分布，还作为多种寄生虫的中间宿主，其中以 *Cryptocotyle lingua*（一种吸虫）最为常见。该寄生虫的生命周期依赖于 *L. littorea*，并最终感染鱼类和鸟类。由于寄生虫可能改变宿主的行为、生理状态和能量分配，因此研究其对 *L. littorea* 的影响对于理解生态系统的动态变化具有重要意义。

研究的主要目标是分析 *C. lingua* 是否会影响 *L. littorea* 的微栖息地选择和饮食偏好，并进一步探讨这种影响是否在不同季节表现出差异。本研究采用三种主要方法：1）空间模式分析，用于评估不同季节中研究区域内的栖息地和食物来源的分布情况；2）实地栖息地选择实验，用于观察感染状态对 *L. littorea* 的栖息地选择行为的影响；3）稳定同位素分析，用于检测寄生虫感染和季节变化是否会影响 *L. littorea* 的饮食组成。由于冬季寄生虫的活动和感染率较低，研究并未在该季节进行。

在研究区域，即德国基尔湾的莫尔滕奥特（M?ltenort），不同季节的栖息地和食物来源表现出显著的季节性差异。空间模式分析显示，石质、沙质和 *Fucus vesiculosus* 是全年主要的栖息地类型，而 *Ulva* sp. 和 *Gracilaria vermiculophylla* 的覆盖范围则随季节变化而波动。春季 *Ulva* sp. 的覆盖比例较高，而在夏季和秋季其覆盖比例较低。这种变化可能与不同藻类的生长周期和环境条件有关，例如温度、光照和营养物质的供应。研究发现，尽管 *L. littorea* 在实验室中通常表现出对 *Ulva* sp. 的偏好，但在自然环境中，其饮食主要依赖于季节性食物来源的可用性，尤其是 *Fucus vesiculosus*。

实地栖息地选择实验的结果表明，寄生虫感染并未显著影响 *L. littorea* 的栖息地选择行为。在春季、夏季和秋季中，感染个体和未感染个体在栖息地选择上没有显著差异。然而，季节变化对栖息地选择有显著影响，例如在春季，*Mytilus* spp. 和石质环境受到较高选择，而在秋季，石质环境仍然是主要的栖息地。这表明，尽管寄生虫可能会影响 *L. littorea* 的活动能力，但其对栖息地选择的影响并不显著，可能与宿主对寄生虫的适应性有关。此外，实验还发现，季节性变化是决定 *L. littorea* 食物选择和栖息地偏好最主要的因素，而非寄生虫感染。

稳定同位素分析的结果进一步支持了这一观点。*L. littorea* 的饮食组成主要由季节性食物来源的可用性决定，而非寄生虫感染状态。在春季和夏季，*Fucus vesiculosus* 是主要的食物来源，其贡献率高达70%以上。而在秋季，*Fucus vesiculosus* 的贡献率下降至20%以下，取而代之的是其他类型的附着生物和沉积物。这一结果表明，*L. littorea* 的摄食行为受到季节性环境变化的强烈影响，而非寄生虫的直接干扰。

在夏季，感染 *C. lingua* 的 *L. littorea* 显示出较低的 δ¹⁵N 值，这可能与寄生虫影响宿主的消化和代谢能力有关。寄生虫感染可能会导致宿主能量储备的消耗，从而影响其对氮源的利用效率。此外，研究还发现，夏季未感染个体的 δ¹⁵N 值显著高于感染个体，这可能与宿主在冬季因低温而减少摄食活动，导致氮源依赖于体内储存有关。冬季的低温不仅抑制了 *L. littorea* 的活动，也减少了其食物来源，使得春季的氮同位素比值在一定程度上受到冬季活动受限的影响。

研究还发现，不同季节的饮食组成存在显著差异。例如，春季和秋季的 *Fucus vesiculosus* 贡献率较高，而夏季的饮食更加多样化。这种变化可能与食物来源的季节性丰富度有关，同时也与 *L. littorea* 的活动温度范围密切相关。在夏季，水温接近其最佳摄食温度（约17.3°C），使得 *L. littorea* 更加活跃，从而摄食更多的食物种类。相比之下，春季和秋季的水温较低，导致其摄食活动受限，食物选择范围较窄。

此外，研究还发现，*Fucus vesiculosus* 在春季和秋季的贡献率远高于夏季，这可能与其在不同季节的生理特性有关。例如，*Fucus vesiculosus* 在夏季表现出较强的防御机制，如通过释放化学物质（如多酚类物质）来阻止 *L. littorea* 的摄食行为。而在春季，由于水温较低，这种防御机制尚未完全激活，使得 *Fucus vesiculosus* 成为 *L. littorea* 的主要食物来源。同时，春季和秋季的 *L. littorea* 有部分个体的同位素值超出混合模型的预测范围，这可能表明其摄食了未被纳入分析的其他食物来源，如沙质环境中的硅藻或沉积物。

本研究的发现对于理解寄生虫与宿主之间的相互作用及其对生态系统的影响具有重要意义。尽管寄生虫感染在某些情况下可能会影响宿主的生理状态和行为，但在本研究中，其对 *L. littorea* 的栖息地选择和饮食组成的影响并不显著。这可能意味着 *L. littorea* 对寄生虫具有一定的适应能力，或者寄生虫对宿主行为的影响较为有限。然而，寄生虫可能在某些特定季节（如夏季）对宿主的生理状态产生更明显的影响，例如降低其消化和代谢效率，从而影响其对食物的利用能力。

总体而言，本研究揭示了季节性变化在 *L. littorea* 生态行为和生理状态中的主导作用。尽管寄生虫感染可能在某些方面影响宿主的活动能力，但其对 *L. littorea* 的栖息地选择和饮食组成的影响并不显著。这表明，寄生虫与宿主之间的相互作用可能较为复杂，需要结合季节性环境因素进行综合分析。未来的研究可以进一步探讨不同寄生虫对 *L. littorea* 的影响，特别是在其他季节或不同环境条件下的变化。此外，本研究也强调了实地研究的重要性，因为实验室环境可能无法完全反映自然条件下的宿主行为和生理反应。

在实际应用中，这些发现对于生态保护和管理具有潜在价值。例如，了解 *L. littorea* 的摄食行为和栖息地选择可以为维持宏藻群落的平衡提供参考。同时，研究寄生虫对宿主行为的影响，有助于评估寄生虫在生态系统中的作用，特别是在其生命周期中的不同阶段。此外，本研究还指出，某些食物来源（如沙质环境中的硅藻）可能在宿主的饮食中扮演重要角色，但未被充分考虑，这为未来的生态研究提供了新的方向。

综上所述，本研究为理解寄生虫与宿主之间的相互作用以及其对生态系统的影响提供了重要的实证依据。尽管寄生虫感染可能在某些情况下对宿主的生理状态产生影响，但其对 *L. littorea* 的栖息地选择和饮食组成的影响并不显著。这表明，季节性变化是影响 *L. littorea* 生态行为和生理状态的主导因素，而寄生虫的影响可能较为间接或有限。因此，在进行生态研究时，应综合考虑季节性因素和寄生虫感染的潜在影响，以更全面地理解生态系统中物种之间的相互作用。