青藏高原斑痣奇蝽（Zekuforma maculata sp. nov.）化石揭示半水生适应的创新与灭绝机制

《Communications Biology》：Rare fossil insect (Zekuforma maculata sp. nov) from the Tibetan plateau unveils adaptive innovations and extinction mechanisms

传统认为蝽次目（Pentatomomorpha）为严格陆生类群，但本研究基于青藏高原早中新世化石，首次发现并命名了 Pentatomoidea 超科中首个半水生新科——泽库形科（Zekuformidae fam. nov.）。该昆虫具有三节触角、跗节亚端位爪等趋同适应特征，却因缺乏流线型体型、长划足与疏水刚毛等关键性状，在中新世中期青藏高原隆升导致的湿地干涸中灭绝，为理解生态过渡中“创新-限制”动态提供了关键案例。

　　

在生命演化的长河中，生物不断突破生态边界，实现从水生到陆地、从陆地到天空的跨越。然而，每一次成功的辐射背后，都隐藏着无数失败的演化实验。昆虫作为地球上最繁盛的动物类群，其演化历程充满了创新与限制的博弈。其中，半翅目异翅亚目（Heteroptera），即俗称的“蝽类”，展现了惊人的生态适应性，从沙漠到海洋飞沫带均有分布。尤其引人注目的是，异翅亚目多次独立演化出水生或半水生生活方式，形成如水蝽次目（Nepomorpha）、黾蝽次目（Gerromorpha）等类群。

然而，在异翅亚目的庞大分支中，蝽次目（Pentatomomorpha，包含常见的椿象等）却长期被视为一个严格的陆生类群。尽管其超过16000个物种占据了从灌木、树冠、树皮缝隙到落叶层乃至蚁巢等多种陆地微生境，但从未有确凿证据表明任何蝽次目类群成功过渡到半水生或水生生活。即使有少数例外（如Lipostemmata属可能生活在漂浮蕨类上），其演化主线始终被限制在陆地环境中。这种长达至少2.3亿年的陆生禁锢，使得蝽次目成为研究生态过渡限制的理想案例。

这一长期范式如今被一项来自青藏高原的新发现所打破。由戴睿、Michael S. Engel、杜思乐、任东、李胜、姚云志等研究人员在《Communications Biology》上发表的研究，报道了在蝽次目椿象总科（Pentatomoidea）中首次发现的半水生化石昆虫——斑痣奇蝽（Zekuforma maculata sp. nov.），并据此建立了新科泽库形科（Zekuformidae fam. nov.）。这块发现于青海泽库盆地早中新世（约1930万年前）地层中的化石，不仅揭示了一个全新的昆虫家族，更展现了一次大胆却最终失败的生态实验，为理解演化过程中适应性创新与限制因素之间的动态关系提供了关键实证。

为了揭示这一独特化石的分类地位、形态适应及其演化意义，研究人员综合运用了多种技术手段。研究团队在青海泽库县采尔根村的噶让组（Garang Formation）早中新世地层中发现了化石标本（标本号：CNU-HET-QZ2015010），并利用立体显微镜（Nikon SMZ25）、大景深显微成像系统（GW-11A）以及激光共聚焦显微镜（LEICA SP8）等多种成像技术对化石形态进行了高精度观察，首次通过反射荧光成像揭示了触角感器等细微结构。通过基于形态特征的系统发育分析（使用TNT 1.6软件，采用最大简约法），确定了泽库形科在椿象总科中的系统位置。利用几何形态计量学（Geometric morphometrics）方法，对包括斑痣奇蝽在内的34个物种的第三跗节和爪形结构进行了主成分分析（PCA）和典型变量分析（CVA），以量化其功能形态差异。此外，还通过Mesquite软件重建了椿象总科触角节数的祖先状态，以探讨三节触角的演化起源。

结果

家族、属与种的建立与诊断

研究团队建立了昆虫纲半翅目异翅亚目蝽次目椿象总科下的一个新科——泽库形科（Zekuformidae fam. nov.）。其鉴别特征包括：触角三节，短于前胸背板；中胸小盾片狭窄舌形，后角发达，向后延伸覆盖爪片并超过腹部长度的一半；跗节三节，第三节膨大；爪着生于第三跗节亚端位；雌虫第九背板分离，等于或长于第八生殖突基节；雌虫第九背板背面可见，不被亚端位着生的第八背板遮盖。

该科的模式属为奇蝽属（Zekuforma gen. nov.），其体型中等，约20毫米，体表光滑具斑纹，头部三角形，复眼小。该属目前仅包含一个物种，即模式种斑痣奇蝽（Zekuforma maculata sp. nov.）。该物种的独特特征包括：触角第三节最长，纺锤形膨大；喙达到后足基节；前胸背板横宽，盘区具四个黑色圆斑；各足腿节和胫节末端色深，近末端各具一黑色环纹。

系统发育地位与关键创新性状

系统发育分析将斑痣奇蝽稳健地置于椿象总科的基干位置，并揭示了泽库形科的共衍征，其中最关键的是三节触角（特征12-2）和亚端位着生的爪（特征58-1）。三节触角在椿象总科中极为罕见，仅见于泽库形科、Phloeidae科和澳大利亚的Omyta属。然而，祖先状态重建表明这三者的三节触角是独立演化而来的。尤为重要的是，斑痣奇蝽的触角极度缩短、粗壮，不超过头长，这与半水生类群的触角缩短以减小水流阻力的趋势一致。反射荧光成像显示其触角上具稀疏、粗壮的感器，类似于水蝽次目的机械感器，而与陆生近缘类群密集的化学感器不同，暗示其对潮湿基质的适应。

另一关键创新是跗节结构。斑痣奇蝽的爪着生于第三跗节的亚端位，并伴有末端扩张。这种构型此前仅见于黾蝽次目（如黾蝽科Gerridae），用于在水面划行。几何形态计量学分析证实，斑痣奇蝽的跗节-爪形态与半水生类群聚在一起，支持其利用水陆交界环境的假说。

部分特化的适应与古环境背景

然而，斑痣奇蝽的适应是不完全的。它缺乏典型水生/半水生异翅类的一些关键特征，如流线型的体形、用于划水的长长足部以及防止水浸的疏水刚毛。因此，研究人员推测它可能无法长时间在水面划行（如多数黾蝽科、宽肩蝽科Veliidae）或完全水下生活（如水蝽次目），而是栖息在潮湿的近水区域，代表了从陆生到半水生生活的过渡阶段。这种“部分特化”模式与早期黾蝽次目祖先的推测过渡状态相似。

化石发现于青藏高原东北部泽库盆地的早中新世地层。古环境证据（如同时代的植物叶片、果实、花粉以及蜻蜓若虫、划蝽成虫、摇蚊幼虫等水生昆虫化石）表明，当时该地区为温暖湿润的森林气候，古海拔较低（约1200-1400米），存在稳定的淡水湿地生态系统。这为泽库形科的半水生生活提供了适宜的栖息地。

讨论与意义

斑痣奇蝽的发现重塑了人们对异翅亚目生态演化的认知。传统上认为异翅亚目从陆生祖先独立演化出三次向水生环境的过渡：完全水生（水蝽次目Nepomorpha）、水表生活（黾蝽次目Gerromorpha）和潮间带生活（跳蝽次目Leptopodomorpha等）。泽库形科作为椿象总科（蝽次目）中首个半水生 lineage，提示了至少第四次独立的从陆地向水环境过渡的尝试，扩展了该类群的已知适应能力。

然而，这次生态实验最终以灭绝告终。中新世中期以来，青藏高原的强烈隆升（约2200-2500米）及其引发的喜马拉雅造山运动导致了区域性的干旱化，泽库盆地从温暖湿润的湿地环境转变为寒冷干旱的高原荒漠。依赖近岸水生植被的泽库形科，其栖息地随之碎片化乃至消失。同时，其“部分特化”的形态（宽大体型、短粗的足、缺乏关键适应性状）可能使其在环境剧变面前更为脆弱。形态上的不完善与栖息地的丧失这双重压力，很可能将泽库形科推向了“演化死胡同”。

泽库形科的兴衰揭示了生态过渡的一个核心原则：成功跨越栖息地边界，不仅需要孤立的性状创新，更依赖于多个适应性状在发育和功能上的深度整合。当创新性状在功能网络中保持孤立，或者环境压力（如栖息地不稳定、生态位被占据）超过其适应能力时，演化实验就可能以失败告终。这一原则普遍存在于生命之树中，例如，早期辐鳍鱼虽演化出肢状鳍却未能成功登陆，滑翔蛙虽有蹼足但缺乏空气动力学控制能力。

综上所述，泽库形科的发现不仅为异翅亚目增加了一个新的科，更重要的是，它提供了一个宝贵的实例，说明即使在认为生态上保守的类群中，也可能曾发生过探索新环境的演化实验。尽管最终因环境变迁和自身适应局限而失败，这次“失败的适应”为了解跨栖息地演化的限制因素提供了关键的古生物学证据，深刻揭示了自然选择的创造力与约束力共同塑造生命演化历程的动态过程。