伊朗西北部二叠纪-三叠纪过渡时期的生态扰动与微生物群落动态

《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》：Ecological disturbance and microbial community dynamics across the Permian–Triassic transition in Northwest Iran

本研究通过对伊朗西北部Zal剖面晚二叠世至早三叠世沉积物的烃类生物标志物分析，揭示了P–T过渡期微生物群落演替（藻类→细菌，蓝藻爆发）、深水缺氧事件及陆源输入增强（野火、土壤侵蚀）的同步性，证实火山活动驱动的陆地生态系统崩溃与海洋缺氧共同加剧了全球生物危机。

　　本研究聚焦于二叠纪-三叠纪（P–T）大灭绝事件期间，古特提斯洋区域微生物群落动态与生态环境变化之间的关系。通过对伊朗西北部扎尔（Zal）剖面的高分辨率碳氢化合物生物标记物分析，科学家们揭示了这一地质时期微生物生态系统结构的变化、海洋氧化还原状态的波动以及陆地输入对海洋环境的影响。这些发现不仅有助于理解P–T大灭绝事件的全球性影响，还强调了火山活动引发的陆地生态系统崩溃与海洋缺氧的加剧在生物大灭绝中的关键作用。

P–T大灭绝事件是显生宙最严重的生物和环境危机之一，发生在约251.94百万年前。这一时期，海洋中约有81%的物种灭绝，陆地四足动物的属则减少了89%。传统观点认为，这一灾难主要与西伯利亚陷阱大型火成岩省和广泛的大陆弧火山活动有关。这些火山喷发引发了剧烈的环境变化，包括全球迅速升温、海洋缺氧和硫化（即 euxinia）、海洋酸化、广泛的野火和森林破坏。其中，一个被广泛接受的观点是，陆地生态系统的崩溃可能导致土壤侵蚀加剧，营养物质大量流入海洋，从而引发浅水区域的富营养化。这种营养物质的增加可能促进了固氮浮游植物的生长，进而显著改变初级生产力。然而，这些环境变化如何重塑微生物群落结构，以及对微生物群落动态的具体影响，仍然存在诸多未知。

微生物脂类生物标记物为研究古代灾难性事件提供了生物学视角。微生物群落通常对环境变化非常敏感，能够反映出生态系统的演变过程。通过对P–T边界沉积物中生物标记物的分析，科学家们已经成功重建了这一时期海洋环境的状况。例如，微生物群落组成的变化，如蓝藻的爆发和绿藻、红藻的减少，可以指示初级生产力、氧化还原条件和营养物质可用性的变化。此外，某些特定的细菌生物标记物对海洋水体分层变化也非常敏感。芳香化合物如热解多环芳烃（pyPAHs）、二苯并呋喃（DBF）和二苯并噻吩（DBT）主要来源于高等陆生植物，能够作为陆地生态系统崩溃以及陆地有机质向海洋环境转移的重要指示。这些热解产物，如苯并[a]芘（BaA）、?（Chy）、苯并[b,j,k]荧蒽（BbF、BjF、BkF）、苯并[e]芘（BeP）、苯并[a]芘（BaP）、茚并[1,2,3-c,d]芘（InP）、苯并[ghi]芘（Bpery）和冠烯（Cor），由于其来源于有机质的不完全燃烧，是评估野火活动的可靠指标。DBF和其衍生物来源于木材植物的脱水多糖，而DBT和DBF则被认为来源于木材中木质素的降解。因此，它们可能反映出土壤侵蚀的增加以及陆地有机质向海洋的输入。

伊朗位于古特提斯洋区域，是研究P–T大灭绝期间浅水海洋环境变化的理想地点。然而，微生物群落演化与海洋环境变化之间的复杂相互作用，尤其是与该地区已记录的高分辨率牙形刺生物地层学（Henderson et al., 2008; Shen and Mei, 2010）和地球化学地层学（包括碳、锶、铀、硫和氧、汞、镁等同位素记录）相比，仍然缺乏深入理解。因此，对这一关键区域的生物标记物记录进行研究，对于全面了解P–T大灭绝期间古特提斯洋区域的生态变化和微生物群落动态具有重要意义。

在本研究中，科学家们对扎尔剖面的上二叠纪至下三叠纪地层进行了高分辨率的生物标记物分析。他们识别出多种化合物，包括C16–C20 n-烷烃、C27–C31 芳烃烷（hopanes）、C27–C29 芳烃烷（steranes）、姥鲛烷（Pr）、植烷（pH）、伽玛-芳烃烷（gammacerane）、C31 2α-甲基芳烃烷（2α-methylhopane）、DBF、DBT以及多种燃烧衍生的pyPAHs。本研究旨在探讨三个关于P–T大灭绝事件的关键假设：（1）微生物群落从以真核藻类（绿藻和红藻）为主导转变为以细菌为主导，尤其是在灭绝期间出现蓝藻的爆发；（2）由于野火和土壤侵蚀导致的陆地输入增加，加剧了海洋富营养化和缺氧；（3）伊朗浅水海洋环境的变化与南中国的变化同步，表明这一事件具有全球性影响。为了验证这些假设，研究团队展示了扎尔剖面的高分辨率碳氢化合物生物标记物记录，评估了微生物组成、氧化还原条件和陆地输入的变化。

扎尔剖面位于伊朗西北部，沉积环境为古特提斯洋区域的周缘海洋碳酸盐台地。该区域在Lopingian至Early Triassic时期沉积于伊朗微大陆的西中部边缘，处于半封闭古特提斯洋的中心地带。这一区域积累了连续的深水碳酸盐沉积，水深在Lopingian时期估计为100–200米，而在Griesbachian亚期逐渐变浅至50–100米。随着时间推移，该地区的沉积环境发生了显著变化，这为研究P–T大灭绝期间的生态和环境变化提供了重要的地质背景。

在饱和生物标记物方面，大多数样品显示出n-烷烃的单峰分布，峰值集中在n-C18。C16–C26 n-烷烃是所有样品中最丰富的化合物（图2A，图S2）。低分子量的非环状异戊二烯是分析样品中检测到的主要分支型碳氢化合物，其中Pr和pH是主导的异戊二烯。检测到的芳烃烷和甾烷包括Ts（C27 18α(H)-22, 29, 30-三降烷）、Tm（C27 17α(H)-22, 29-降烷）等。这些生物标记物的分布和比例为重建P–T大灭绝期间的海洋环境变化提供了重要线索。

在讨论部分，研究团队整合了生物标记物数据，揭示了三个主要趋势：（i）微生物群落的变化（图4、图5），（ii）氧化还原条件的波动（图6），以及（iii）陆地输入的增加（图4、图5）。他们将这些趋势置于P–T全球事件的背景下进行分析。例如，微生物群落的变化，如蓝藻的爆发和真核藻类的减少，可能反映了氮固定过程的增强和初级生产力的改变。同时，伽玛-芳烃烷指数的升高表明深水缺氧和水体分层的频繁发生，而姥鲛烷与植烷的比例下降以及n-烷烃中偶数碳为主的特征则暗示了持久的硫化环境。这些变化进一步表明，P–T大灭绝期间海洋环境经历了剧烈的氧化还原状态波动，这可能是生物大灭绝的重要驱动因素之一。

此外，热解产物如DBF和DBT的升高，表明陆地输入的增加，尤其是由于野火和土壤侵蚀导致的陆地有机质向海洋的输送。这些陆地来源的营养物质可能加剧了海洋富营养化，从而影响了海洋生态系统的稳定性。值得注意的是，生物标记物异常与负的δ13C异常变化相吻合，并且与南中国的趋势一致，这支持了古特提斯洋区域生态退化同步发生的观点。因此，这些发现不仅有助于理解P–T大灭绝事件的全球性影响，还为研究该时期微生物群落的演变提供了新的视角。

在结论部分，扎尔剖面的整合生物标记物分析揭示了P–T大灭绝期间微生物群落结构的显著变化。其中，关键发现包括：（1）微生物群落重构：生物标记物比值（如芳烃烷/甾烷、C29/C27–29甾烷）表明在灭绝期间，微生物群落从以真核藻类（绿藻）为主导转变为以细菌为主导的生态系统。蓝藻的爆发（如2-甲基芳烃烷指数升高）可能反映了氮固定过程的增强和初级生产力的变化；（2）氧化还原波动：伽玛-芳烃烷指数的升高和姥鲛烷/植烷比值的下降表明深水缺氧和水体分层的频繁发生，以及持久的硫化环境，这可能与海洋环境的剧烈变化有关；（3）陆地输入的增加：DBF和DBT的升高以及燃烧衍生的pyPAHs的出现表明陆地输入的增加，尤其是由于野火和土壤侵蚀导致的陆地有机质向海洋的输送，这可能加剧了海洋富营养化，从而影响了海洋生态系统的稳定性。

综合来看，扎尔剖面的高分辨率生物标记物分析不仅揭示了P–T大灭绝期间微生物群落的动态变化，还为理解这一时期海洋环境的演变提供了关键证据。这些发现表明，火山活动引发的陆地生态系统崩溃和海洋缺氧的加剧在生物大灭绝中起到了重要的放大作用。因此，研究这一时期的微生物群落变化，对于揭示地球历史上的重大生态事件具有重要意义，也为理解当前全球气候变化对生态系统的影响提供了借鉴。