植被结构复杂性的变化可以解释热带干旱地带生态过渡带中的蒸散作用

《Ecological Indicators》：Variation in vegetation structural complexity explains evapotranspiration in a tropical dryland ecotone

植被结构对干旱区生态交错带蒸散的影响研究。基于德国哥廷根大学团队在厄瓜多尔马查利拉国家公园的实地调查，通过地面移动激光扫描和MODIS卫星数据，分析了荒漠林、干林和常绿林的结构特征（PAI、D_b、ENL2D）与实际蒸散（ETa）及ETa/ETp比率的空间变异关系。研究发现：干季D_b对ETa和ETa/ETp的空间变异解释力达76%-79%，显著高于其他结构指标；常绿林ETa最高（4.19 mm/d），荒漠林最低（3.72 mm/d），与干旱适应策略相关。结构复杂性通过调控微气候和土壤水分利用影响蒸散，验证了植被三维结构在干旱区生态反馈中的关键作用。

　　在自然的干旱地区，植被特征的空间分布受到环境条件的影响，其中干旱程度是一个关键因素。干旱可以通过干旱指数进行量化，该指数反映了降水量与潜在蒸散发（ETp）之间的关系。然而，植被特征的变化如何影响植被与大气之间的通量交换，特别是通过实际蒸散发（ETa）或实际蒸散发与潜在蒸散发的比率（ETa/ETp）方面，目前仍存在一定的不确定性。本研究假设植被结构特征在干旱过渡带中对ETa和ETa/ETp的空间变化具有显著影响。在厄瓜多尔西部低地，这里拥有长达210天的干旱季节，我们利用地面移动激光扫描技术对75个不同森林类型（旱生林、干季林和常绿林）的三维植被结构进行了评估，并在雨季和旱季分别进行了测量。研究发现，旱生林和干季林的平均植物面积指数（PAI）和林分结构复杂度（以盒子维度D_b表示）相似，但常绿林的数值更高。有效层数（ENL2D）在干季林和常绿林之间相似。PAI在所有植被类型中从雨季到旱季略有下降，而D_b和ENL2D则保持稳定。卫星数据得到的ETa在雨季时在不同森林类型间相似，但在旱季时常绿林的ETa更高。尽管在旱季时ETp保持相似，但ETa仍有所下降。基于莫兰特征向量图（MEM）的空间自相关模型，解释了雨季时PAI和D_b对ETa和ETa/ETp的空间变化各占35%和36%的贡献，而在旱季时，包含PAI、D_b或ENL2D的模型则解释了超过70%的ETa和ETa/ETp空间变化。这些结果表明，植被结构的差异，特别是通过D_b所衡量的结构复杂性，在解释ETa和ETa/ETp的空间变化中起着关键作用，尤其是在干旱季节。我们推测，干旱季节的干旱程度可能促使植被结构发生适应性变化，从而降低生态系统的蒸散发。通过使用高分辨率的三维植被结构数据，我们可以更深入地理解森林结构与陆地-大气反馈之间的复杂关系。我们的研究强调了保护干旱地区生态系统复杂结构的重要性，以确保其持续的功能性。

干旱地区占全球陆地面积的很大一部分，超过40%（Safriel and Adeel, 2005），具体范围取决于定义和方法。一个常用的定义是将干旱地区界定为干旱指数（AI）小于0.65的区域，其中AI是降水量与潜在蒸散发（ETp）的比率（Feng and Fu, 2013）。这些地区的植被必须适应干旱环境，通常形成具有高度功能多样性的植物群落，包括耐旱植物、茎部多汁植物和其他避旱物种（Gross et al., 2013, Maestre et al., 2016, Maestre et al., 2021）。干旱地区的各种生态系统结构和功能特征对干旱变化作出反应，经常在相邻的地理区域中显示出显著的差异（Kalacska, 2004, Maestre et al., 2021）。

激光雷达（LiDAR）技术为植被结构评估带来了显著进展（Seidel, 2018, Béland and Kobayashi, 2021, Flynn et al., 2023, Bourgoin et al., 2024）。这种技术能够以高分辨率研究诸如叶面积、冠层形态和树木大小等经典结构特征（Béland and Kobayashi, 2021, Flynn et al., 2023）。这些特征共同描述了植被在三维空间中的分布和占据情况，这一现象被称为林分结构复杂度（Ali, 2019）。多种指标已被开发用于衡量这种结构复杂度。在物种层面，盒子维度（D_b）有效地描述了不同生长条件下树木种类的差异（Seidel, 2018）。在全球层面，林分结构复杂度指数（SSCI）与水分供应存在直接关系，旧生林生态系统中观察到更高的值（Ehbrecht et al., 2021）。结构复杂度也被证明是地上生物量（Zimbres et al., 2020, Seidel and B?ttger, 2023）和生产力（Stark et al., 2012, Gough et al., 2019, Soto et al., 2024）的良好预测因子。最近，Seidel and Ammer (2023) 和 Laurans et al. (2024) 提倡将更多的植物结构信息纳入基于性状的生态学研究，以提升对功能响应的理解。更复杂的林分包含更大的总叶面积、更厚的参与CO₂和水分交换的表面层，以及更高的冠层粗糙度（Henderson-Sellers et al., 1993）；这些因素共同促进了水分向大气的释放。类似地，我们认为将植被结构的高分辨率三维数据纳入研究可以进一步加深对干旱过渡带中差异的理解。

在干旱梯度中，植被结构和功能会发生变化，从而导致干旱过渡带中蒸散发的动态响应。在水资源有限、蒸发需求高的干旱过渡带，这种变化尤为重要。蒸散发的这种变化对陆地-大气反馈系统有重要影响。虽然蒸散发在冷却地表和缓解气候变暖方面起着关键作用（Lawrence et al., 2022），但干旱地区减少的蒸发可能会破坏这种平衡（Koppa et al., 2024）。随着植被变干和土壤水分减少，返回大气的水分减少，这可能会阻碍下风方向的降水。这种反馈机制可能加剧干旱，并促进干旱地区的自我扩展（Koppa et al., 2024）。

干旱过渡带的植物适应干旱的策略包括应对干旱和外部人类压力的多样化方式（Gross et al., 2024）。基于植物水分状态的研究揭示了干旱响应在不同树种和功能类型之间存在差异，例如在厄瓜多尔和印度的干旱地区（Butz et al., 2018, Chaturvedi et al., 2021）。这些响应可以沿着一个等水势或异水势连续体进行分类（McDowell et al., 2008, Bai et al., 2020）。避旱物种表现出更等水势的策略，通过关闭气孔等方式减少蒸腾，以维持相对稳定的叶水势。相反，耐旱物种往往表现出异水势行为，保持叶片甚至增强蒸腾，容忍更大的叶水势波动。对于干旱地区，从雨季到旱季，水分供应显著减少，因此植被结构与实际蒸散发（ETa）之间的关系尤为引人注目。理解ETa与潜在蒸散发（ETp）之间的相互作用对于评估植被如何响应水分限制至关重要。ETa代表了生态系统中实际的水分损失，而ETp则代表了在给定气象条件下，假设没有水分限制时的潜在最大蒸散发。因此，将ETa与ETp进行比较（例如通过ETa/ETp比率）有助于揭示水分供应对蒸散发的约束程度（Han et al., 2020）。

遥感及其衍生产品使得对大面积区域的生态学研究成为可能，例如过渡带（Senf, 2022），包括关键的蒸散发通量（García et al., 2013, Valdés-Uribe et al., 2023, Bezerra et al., 2023）。然而，在生态学中研究空间关系时，必须考虑与环境趋势和特定地点动态相关的潜在空间依赖性，如果忽略这些因素，可能导致模型过度拟合（Dormann, 2007, Kühn, 2007, Miller et al., 2007, Meyer et al., 2019, Ploton et al., 2020）。因此，在空间生态学中，采用统计方法，如莫兰特征向量图（MEM），来描述基于采样点之间距离的空间自相关结构尤为重要（Borcard and Legendre, 2002, Dray et al., 2006）。利用这些方法可以最小化空间过拟合的风险，并获得更合适和现实的模型性能（Islam et al., 2022）。本研究是在厄瓜多尔西部太平洋沿岸的Machalilla国家公园的干旱过渡带中进行的。研究的植被类型包括受雾影响的旱生林、干季林和常绿林（Gonzales et al., 2023）。我们的目标是理解植被结构在通过蒸散发进行大气反馈中的作用。我们假设植被结构特征，特别是D_b，在解释观察到的ETa和ETa/ETp的空间变化中起着重要作用，尤其是在土壤水分稀缺的旱季。

在Machalilla国家公园的干旱过渡带中，我们系统地在三种森林类型（旱生林XS、干季林DF和常绿林EF）中研究了75个样地。这些样地来自2020和2021年的全球森林冠层高度（GEDI）数据足迹，用于后续研究。这些足迹是25米直径的圆形样地，沿着卫星轨道相隔150米，轨道之间相隔60米（Potapov et al., 2021）。总共研究了75个样地，其中18个在XS，27个在DF，30个在EF。

我们使用地面移动激光扫描技术来评估每个选定样地的植被结构。所使用的扫描仪是便携式GeoSLAM ZEB Horizon（Geoslam Ltd. Nottingham, UK），其工作波长为903纳米，最大范围可达100米。该设备具有相对精度为6毫米和每秒30万个点的扫描能力。我们以蛇形模式从样地中心移动到边缘，以覆盖不同视角的植被特征（Fig. S2）。每个样地的扫描在雨季（2022年4月至6月初）和旱季（2022年7月至8月）各进行一次。

扫描数据被导入LiDAR360软件（版本5.0，GreenValley International，USA）进行预处理，包括区域裁剪、异常值去除、归一化和点云去噪（Neudam et al., 2022）。我们计算了三个结构指标，这些指标描述了植被的空间分布（Ali, 2019）。

植物面积指数（PAI，单位为m² m^?2），定义为单位地面面积上植物材料（叶片、茎等）的总面积，通过基于体素的比尔-朗伯定律版本获得。对于一个仰角为θ的光束，经典关系式求解PAI为： ${\mathrm{PAI}=\left(\frac{\cos \theta }{G\left(\theta \right)}\right)\ln P}_{\mathrm{gap}}\left(\theta \right)$（Monsi and Saeki, 1953, Flynn et al., 2023）。假设随机（球形）的叶角分布，G(θ)等于0.5；在铰链角θ=57.3°时计算得出cosθ=0.54，此时的比值为1.1。我们将每个样地体素化为0.05米（与点间距匹配），将≥1次返回的体素标记为植被，并计算每个1米高的体素层的接触频率（Hosoi and Omasa, 2006, Li et al., 2016）。将接触频率视为对lnP_gap的离散代理，总的PAI是垂直方向上的总和（Fig. S3）。我们使用R包VoxR（Lecigne et al., 2018）对点云进行体素化。R版本为4.2.2。

盒子维度（D_b，无量纲）是结构复杂度的衡量指标，描述了植被在三维空间中占据的空间及其分布（Seidel, 2018, Neudam et al., 2022）。它是通过双对数图上箱数与箱大小之间的线性回归斜率计算得出的。箱大小从包含点云中所有点的最大箱开始，依次将边长减半，直到最小箱大小为20×20×20厘米。为了获得正斜率，x轴（箱大小）被反转（Mandelbrot (1977)）。

有效层数（ENL2D，无量纲）虽然与林分高度高度相关，但它更有效地描述了垂直植被结构，通过赋予植被密集层更高的重要性。它被计算为1米厚垂直层的逆辛普森指数，考虑了每层中20厘米体素的数量（Ehbrecht et al., 2016）。ENL2D和盒子维度（Db）都可以可靠地从点云数据中估算，尤其是在使用20厘米体素大小的移动激光扫描技术时。这种体素化方法有效缓解了遮挡效应（Mathes et al., 2023），使得D_b的估算更加稳健（例如，Neudam et al., 2022），并允许从单次扫描数据集中准确计算ENL2D（Ehbrecht et al., 2016）。

计算PAI的R代码可在Flynn et al. (2023)中找到。D_b和ENL2D是使用软件“Mathematica 12”（Wolfram Research Inc., Champaign, IL, USA）中的算法得出的，如之前研究所述（Ehbrecht et al., 2016, Seidel, 2018）。我们总结了本研究中使用的结构指标以及可用于替代用途的其他指标，如叶面积多样性（LAI）和每样地最大高度，见表S1。

为了每样地和每个季节，我们从名为MOD16A2GF（版本6.1）的MODIS产品中提取了实际蒸散发（ETa）数据和潜在蒸散发数据（ETp），该产品具有500米的空间分辨率（Running et al., 2021）。选择了包含相应扫描日期的MODIS数据。8天合成的ETa和ETp数据被除以8，以获得后续分析所需的每日ET值。

为了测试不同森林类型（PAI、D_b、ENL2D）和ETa在不同季节之间的差异，我们使用了非参数的Kruskal-Wallis检验。我们通过Bonferroni方法进行Dunn后验检验，以调整多重比较。任何p值低于显著性水平（0.05）都导致拒绝零假设，从而表明组间存在显著差异。

为了探讨森林结构对研究过渡带中ETa和ETa/ETp空间变化的影响，我们采用了空间变化系数模型（SVC），该模型允许回归系数在空间上变化（Gelfand et al., 2003），并结合莫兰特征向量图（MEM）以考虑空间自相关。MEM将空间关系分解为（n-1）个特征函数，这些特征函数作为独立正交变量适用于统计模型（Dray et al., 2006）。这些特征函数捕捉了研究样地之间的空间连接性，为过渡带水平上的ETa空间变化提供了见解。

方法在R包spmoran中实施，使用resf_vc函数，其中保持截距在所有样地间不变，并将森林类型作为组效应使用（Murakami, 2017）。鉴于森林结构预测因子PAI和D_b之间高度相关（见Fig. S3），我们为每个森林结构变量开发了一个模型，并结合其相应的特征向量。

所有统计分析均使用R版本4.2.2进行。

在研究过渡带中，我们发现植物面积指数（PAI）在雨季和旱季均显著较高（p < 0.05），在常绿林（EF）中为7.00 ± 0.83和6.40 ± 0.67 m² m^?2，而在旱生林（XS）和干季林（DF）中则相似（Table 2）。同样，结构复杂度（D_b）在雨季和旱季的EF中也更高（2.46 ± 0.04和2.45 ± 0.05）。有效层数（ENL2D）则表现出更渐进的变化，DF与EF的ENL2D值相似。在生态过渡带水平上，PAI从雨季到旱季减少了9%，而D_b和ENL2D在季节间则没有显著变化。干旱指数（AI）解释了PAI、D_b和ENL2D在雨季和旱季研究森林结构特征的空间变化，分别为60%–74%和54%–68%（见Fig. S4）。这证实并量化了植被结构由干旱驱动的假设。

在研究过渡带中，实际蒸散发（ETa）在雨季时在不同森林类型间没有显著差异。而在旱季时，EF的ETa显著高于XS和DF，分别为4.19 ± 0.39 mm d^?1、3.72 ± 0.37 mm d^?1和3.61 ± 0.21 mm d^?1。这一减少表明，XS和DF中的抗旱机制有效降低了水分损失。这种水分保存现象也通过ETa/ETp比率得到进一步证实，该比率在EF中仅略高于XS和DF，分别高出2%和6%。

多个关键适应机制有助于减少水分损失。这些包括气孔关闭（Buckley, 2019）和叶片脱落（Massmann et al., 2019），这些可以归类为抗旱策略和避旱策略（Allen et al., 2017）。抗旱落叶物种对水分供应变化表现出更强的响应，正如Eamus和Prior（2001）所强调的。我们的研究支持这一模式，DF在雨季和旱季中均表现出最低的ETa和ETa/ETp平均值，表明其对水分供应减少有显著的反应。这与在厄瓜多尔南部干季林的一项研究结果一致，该研究发现，在减少土壤水分条件下，Ceiba树种的木质部液流密度显著下降（Butz et al., 2018）。

尽管这些森林的ETa值较低，但考虑到其干旱环境，它们的ETa值仍然相对较高。这种持续的ETa可能源于抗旱策略和额外的环境水分输入的结合。例如，Elliott et al. (2006)指出，深根系等适应机制可能使这些森林能够从深层土壤中获取水分。此外，季节转换期间的偶发性降雨事件可能提供额外的水分输入，从而维持植被结构和ETa速率。（Huxman et al., 2004, Roby et al., 2020, Schwinning et al., 2004）。

在生态过渡带水平上，从雨季到旱季，ETa减少了约19%（4.80 mm day^?1–3.87 mm day^?1），而ETa/ETp减少了约15%（0.79–0.67）。潜在蒸散发（ETp）则仅减少了4%（6.01 mm day^?1–5.76 mm day^?1）（Table 3）。这些发现与在热带干旱地区进行的类似研究结果一致。例如，一项关于巴西干季林的研究报告称，雨季（2.6 mm day^?1）与旱季（0.3 mm day^?1）之间ETa减少了40%，归因于水分供应减少（Marques et al., 2020）。另一项关于澳大利亚热带木林的研究显示，ETa在季节间减少了至少65%（3.5 mm day^?1–1.2 mm day¹）（Hutley et al., 2000）。基于这些发现，我们假设在我们的研究区域中，ETa和ETa/ETp比率将在干旱季节进一步下降。

我们的分析表明，在水分充足时，森林类型在塑造ETa的空间变化中起着关键作用（随机SD_group：0.43–0.60，Table 4）。相反，在水分供应有限的时期，ETa的响应倾向于在不同森林类型间更加统一，因为有限的水分资源限制了变化。这突显了森林结构对ETa影响的时间变化，强调其对水分供应的依赖性。

高分辨率的森林结构数据对于理解植被组件在空间和时间上的微小变化如何影响生态系统功能至关重要。此外，这种数据还可以作为校准卫星任务的关键地面验证数据，用于描述更大尺度上的森林结构。在热带干旱地区，移动激光扫描对森林结构的评估仍然较少（Muumbe et al., 2021），据我们所知，我们的研究是第一个在干旱梯度上进行的评估，详细描述了三维植被结构及其与ETa和ETa/ETp的关系。

虽然我们的模型与初始预期一致，并澄清了结构对ETa的控制作用，但基于卫星的ETa绝对误差（在半干旱地区，每日通量的15–30%；Mu et al., 2011, Aguilar et al., 2018）大约是地面扫描仪导出的PAI绝对误差（Li et al., 2016）的两倍。这种不匹配的主要原因是空间尺度：500米的MODIS足迹可能会将ETa信号在植被类型之间混合，尤其是在过渡带和森林边缘，混合像元效应会掩盖细尺度的变化。之前的研究表明，这种混合可能会使ETa估计值相对于高分辨率观测值偏差超过20–50%（Kalma et al., 2008, Sharma et al., 2016）。此外，MOD16算法依赖于粗略的气象输入（Running et al., 2021），因此仅部分捕捉微气候的变化。最后，雨季频繁的云层覆盖会影响多光谱输入的质量，并增加数据检索的噪声（Ruhoff et al., 2013），这可能解释了雨季时XS和DF之间ETa对比度较弱以及该时期模型表现较差的原因。

我们承认，假设每个8天MODIS合成数据中的ETa速率是均匀的，可能会简化由日常气象波动驱动的短期变化。然而，这种时间平滑是MOD16A2产品固有的，并广泛应用于区域尺度的ETa分析。尽管它引入了不确定性，特别是在动态气候条件下，它仍然是在数据稀缺的干旱地区进行研究的实用折中方案。因此，MODIS产品仍然是在地面观测有限的情况下监测ETa的重要工具；例如，在巴西，8天MODIS ETa估计值与通量塔测量值之间的相关性达到0.78–0.81（Ruhoff et al., 2013）。我们还考虑使用更精细分辨率的ETa产品，如ECOSTRESS。然而，在我们的MLS活动中，ECOSTRESS未能为研究区域提供足够的无云覆盖。这反映了在热带地区高分辨率热数据集的普遍局限性，因为重访频率和持续的云层覆盖限制了季节评估。未来的工作可以通过多传感器集成或数据融合方法克服这些挑战，这些方法结合了高空间和时间分辨率，以更好地解析干旱地区生态系统中ETa的动态变化。

我们的分析仅限于一年，这限制了我们研究结果的时间稳健性。在具有高年际变异性的干旱生态系统中，ETa和植被响应在不同年份可能会有显著差异，特别是在异常干旱或降雨条件下。因此，我们的结果提供了一个重要的快照，但可能未能反映生态系统的全部动态变化。为了捕捉这种变化，需要多年的观察和持续监测，利用日益丰富的高分辨率时空数据。这项研究提供了与最近呼吁研究南美洲干旱森林中水分和碳交换相一致的重要基础，突显了这些生态系统的生态重要性以及保护其完整性的必要性（Botía et al., 2025, Mendes et al., 2025）。随着遥感技术的进步（例如ECOSTRESS和即将推出的任务），现在有了新的机会来进行时间明确的评估。结合地面激光扫描的无人机ETa观测也为在不同尺度上追踪植被-大气相互作用提供了前景。