茶树品种‘黄金芽’（Camellia sinensis cv. ‘Huangjinya’）对UV-B胁迫的表型、物理化学及转录组响应

《Journal of Photochemistry and Photobiology B: Biology》：Phenotypic, physicochemical and transcriptomic responses of Camellia sinensis cv. ‘Huangjinya’ to UV-B stress

茶树‘Huangjinya’在UV-B胁迫下叶色变黄，光合能力下降，茶多酚含量升高，共鉴定15170个差异基因，涉及色素合成、光合作用、抗氧化酶及植物激素信号通路。

　　UV-B辐射作为一种重要的环境因素，对植物的生长发育具有深远影响。特别是在茶树品种“黄金芽”（Camellia sinensis cv. 'Huangjinya'）中，UV-B辐射对其生物过程产生了显著影响。由于“黄金芽”对光胁迫具有高度敏感性，因此，理解其对UV-B辐射的适应机制对于提高其抗逆性、保障茶叶产量与品质具有重要意义。本研究通过综合分析“黄金芽”在UV-B胁迫下的表型、生理生化和转录组响应，揭示了其在面对UV-B辐射时的分子与生理变化机制。

表型分析结果显示，UV-B辐射导致“黄金芽”叶片出现明显的黄化现象。这种黄化与叶绿素a和类胡萝卜素含量的显著下降密切相关。叶绿素a是植物进行光合作用的核心色素之一，其含量的减少直接导致光合作用效率的降低。类胡萝卜素作为叶绿体中重要的辅助色素，同样在UV-B胁迫下表现出含量下降的趋势。这些变化不仅影响了叶片的颜色，还可能进一步影响植物的光能捕获能力，从而对其生长和发育产生不利影响。

从生理生化角度来看，UV-B辐射对“黄金芽”的光合能力造成了显著抑制。具体表现为光合速率、气孔导度和电子传递速率的下降，而非光化学淬灭则有所上升。非光化学淬灭的增加通常是植物在面对光胁迫时的一种保护机制，它能够通过减少光能的吸收，避免光系统受到过度损伤。然而，这种机制并不能完全抵消UV-B辐射对光合过程的负面影响，反而可能导致植物在能量转换过程中出现效率下降的问题。此外，UV-B胁迫还显著降低了过氧化物酶（POD）等抗氧化酶的活性，同时提升了脱落酸（ABA）、茉莉酸（JA）、水杨酸（SA）和乙烯（ET）等胁迫响应激素的水平。这些激素的变化可能是植物在应对UV-B辐射时的一种信号传递机制，帮助其调节生长发育和防御反应。

在转录组层面，本研究通过高通量测序技术鉴定出15,170个差异表达基因（DEGs），其中3565个基因被显著上调，而11,605个基因则被显著下调。这些差异表达基因主要参与与叶绿素a和类胡萝卜素生物合成、光合作用、抗氧化酶系统、苯丙烷类代谢以及植物激素信号传导相关的代谢通路。其中，与叶绿素a和类胡萝卜素生物合成相关的基因表达水平明显降低，而与黄酮类化合物生物合成和胁迫激素信号传导相关的基因则表现出上调趋势。这种基因表达的改变可能反映了植物在UV-B胁迫下的适应性策略，即通过减少对光能的依赖，同时增强对光损伤的防御能力。

此外，UV-B辐射还影响了“黄金芽”中一些关键质量成分的积累。研究发现，自由氨基酸、咖啡因和可溶性糖的含量均有所下降，而茶多酚的含量则显著上升。这一变化趋势表明，UV-B辐射可能通过调控代谢通路，改变了“黄金芽”中某些化合物的合成与分解速率。自由氨基酸和可溶性糖的减少可能与植物在胁迫条件下对能量的重新分配有关，而茶多酚的增加则可能反映了植物在应对UV-B辐射时增强其抗氧化能力的策略。茶多酚作为茶叶中重要的功能性成分，其含量的增加不仅有助于提高茶叶的抗氧化活性，还可能对茶叶的风味和色泽产生积极影响。

值得注意的是，尽管UV-B辐射对“黄金芽”的光合效率和部分质量成分的积累产生了负面影响，但它在一定程度上提升了叶片的观赏价值。黄化现象使得“黄金芽”叶片呈现出独特的颜色特征，这在茶叶加工和市场销售中可能具有一定的优势。然而，这种表型变化背后的生理和分子机制仍需进一步研究，以确定其是否会对茶叶的整体品质产生不利影响。

UV-B辐射对植物的影响通常与氧化应激密切相关。在UV-B胁迫下，植物体内会产生大量活性氧物质（ROS），包括超氧阴离子和过氧化氢等。这些ROS的积累可能会对细胞膜系统造成破坏，并抑制光合作用过程。为了应对这种氧化应激，植物会激活一系列抗氧化机制，如增强抗氧化酶的活性和上调抗氧化相关基因的表达。在本研究中，尽管POD等抗氧化酶的活性有所下降，但植物仍通过上调其他抗氧化相关基因的表达来增强其对UV-B辐射的抵抗能力。

在黄酮类化合物的合成方面，UV-B辐射诱导了相关基因的显著上调。黄酮类化合物是植物体内重要的次生代谢产物，具有较强的抗氧化能力。它们不仅能够清除体内的ROS，还能通过吸收部分UV-B辐射，保护植物细胞免受光损伤。因此，UV-B辐射可能通过促进黄酮类化合物的合成，间接提高了“黄金芽”的抗氧化能力，从而在一定程度上缓解了UV-B带来的负面影响。

植物激素在应对UV-B胁迫中的作用同样不可忽视。研究表明，UV-B辐射能够显著提高植物体内ABA、JA、SA和ET等激素的含量。这些激素在植物的生长发育和环境响应中扮演着重要角色。例如，ABA在植物的抗旱和抗逆反应中起着关键作用，能够调控气孔开闭、促进水分保持。JA和SA则与植物的免疫反应和防御机制密切相关，它们能够激活一系列防御基因的表达，增强植物对环境胁迫的抵抗力。ET则在植物的成熟和衰老过程中发挥重要作用，可能与UV-B辐射引起的叶片黄化现象有关。这些激素的协同作用可能帮助“黄金芽”在面对UV-B辐射时实现一定程度的适应和调节。

综上所述，UV-B辐射对“黄金芽”的影响是多方面的，涉及表型、生理生化和基因表达等多个层面。表型上的黄化现象可能是由于叶绿素和类胡萝卜素含量的下降所导致，而生理生化上的变化则反映了植物在应对UV-B胁迫时的代谢调整和防御机制。通过调控基因表达，植物能够改变其代谢路径，从而在一定程度上缓解UV-B辐射带来的负面影响。然而，这种适应机制也可能对植物的生长和茶叶品质产生一定的挑战，需要进一步研究以明确其长期影响和调控机制。

此外，UV-B辐射对“黄金芽”的影响还可能与其他环境因素相互作用。例如，在高紫外线辐射条件下，植物可能需要同时应对其他如干旱、盐碱等非生物胁迫，这将导致其生理和分子响应更加复杂。因此，未来的研究可以考虑在多胁迫条件下分析“黄金芽”的响应机制，以更全面地理解其适应策略。同时，结合基因编辑技术，可以进一步探索特定基因在UV-B胁迫中的功能，从而为提高“黄金芽”的抗逆性和茶叶品质提供理论依据和技术支持。

本研究的结果为揭示茶树对UV-B辐射的响应机制提供了重要的参考。通过综合分析表型、生理生化和转录组数据，可以更清晰地了解UV-B胁迫对植物的影响路径。这种多维度的研究方法有助于发现关键的调控基因和代谢通路，为未来在茶树栽培和育种中应用相关技术提供基础。例如，通过筛选和改良与光合效率、抗氧化能力和茶叶品质相关的基因，可以培育出更具抗逆性的茶树品种，从而提高其在高紫外线环境下的生存能力和产量。

在实际应用中，了解UV-B辐射对茶树的影响对于制定合理的栽培管理措施具有重要意义。例如，在高紫外线地区种植“黄金芽”时，可以采取适当的遮光措施或引入其他环境调控手段，以减轻UV-B辐射对其生长和茶叶品质的负面影响。同时，通过调控植物体内激素水平和代谢通路，可能能够优化其对UV-B辐射的适应能力，从而实现更高的产量和更好的茶叶品质。

总体而言，UV-B辐射对“黄金芽”的影响是复杂而多面的，涉及植物的生理、生化和分子层面。通过对这些影响的深入研究，不仅可以为茶树的抗逆性育种提供理论支持，还能够为农业生产中的环境调控提供科学依据。未来的研究可以进一步探讨不同UV-B辐射强度和持续时间对“黄金芽”的具体影响，以及如何通过基因调控和环境管理相结合的方式，实现对UV-B辐射的有效应对。这将有助于推动茶树栽培技术的发展，提高茶叶的产量和品质，满足市场需求的同时保障生态系统的可持续性。