文化驱动超越个体潜能：社会学习塑造红毛猩猩食性发育的关键证据

《Nature Human Behaviour》：Culture is critical in driving orangutan diet development past individual potentials

本研究针对动物文化依赖型知识库的存在争议，通过基于野外数据的代理模型，揭示社会学习（包括暴露、增强和窥视）是苏门答腊猩猩食性 repertoire（知识库）发育至成年水平的关键驱动力。研究证实，若无社会学习，个体即使经历数万次觅食机会仍无法在独立前掌握足够食性知识，首次在非人灵长类中证明了文化依赖型知识库的存在，为理解人类文化演化提供重要比较基准。

　　

在动物行为学研究领域，一个长期悬而未决的问题是：野生动物是否像人类一样，需要依赖社会学习来构建超越个体创新能力的知识体系？尽管黑猩猩使用工具、鲸鱼歌唱传承等案例揭示了动物文化的存在，但关于动物是否拥有“文化依赖型知识库”（culturally dependent repertoires）——即个体通过社会传递获得的知识广度超过独立探索极限——仍缺乏直接证据。红毛猩猩作为独居性最强的类人猿，其食性包含数百种食物类型，且幼体需在7-9岁独立前掌握成年水平的觅食技能，这为探究社会学习对知识库构建的作用提供了理想模型。

为破解这一难题，由Elliot Howard-Spink和Caroline Schuppli领导的国际团队在《Nature Human Behaviour》发表研究，通过将12年野外行为数据转化为代理模型（agent-based model, ABM），首次量化评估了社会学习在红毛猩猩食性发育中的决定性作用。

关键技术方法

研究基于苏门答腊Suaq地区132只野生红毛猩猩的22,547小时观测数据，构建ABM模拟个体从出生至15岁的食性发育轨迹。模型参数均来自野外实证：包括每日觅食斑块数量（泊松分布均值27）、262种食物出现概率、社会状态（独处、远距离关联、近距离关联、窥视）年龄依赖性概率，以及不同社会状态下探索率。通过控制性移除社会学习模块（如禁止窥视或近距离关联），对比分析食性知识库发育差异。

研究结果

1. 野外食性规模与社会学习机会量化

成年猩猩食性 repertoire 达248种食物，研究以90%阈值（223种）定义“成年水平”。

模型校准显示，幼体在依赖期（7-9岁前）几乎始终与母亲同域活动，近距离关联概率随年龄下降（1岁97.5%→6岁83.8%），窥视行为后探索率显著提升（窥视后67.7% vs. 窥视前33.5%）。

2. 社会学习缺失对食性发育的抑制效应

当模型包含全部社会学习（暴露+增强+窥视）时，78.4%模拟个体在15岁时达到成年水平食性，且平均7.5岁即可达成（与野外8.2岁无显著差异）。移除窥视后，仅1.6%个体达标；进一步移除增强效应后，无个体成功。即便经历14.8万次觅食机会，单纯暴露不足以支撑知识库完整发育。

3. 社会学习类型的差异化贡献

增强过程（近距离关联引发的局部增强、刺激增强等）对基础食性 acquisition（获取）影响更大，而窥视（观察性学习）可能专攻复杂食物处理技能。模型保守估计了窥视作用，因未纳入其对行为细节学习的潜在促进。

结论与意义

本研究首次在非人动物中证实：红毛猩猩的食性构成文化依赖型知识库，其发育依赖社会学习加速，而非仅靠个体探索。这一发现将文化依赖现象从人类特有的“复杂技能传承”拓展至“知识广度积累”，提示文化驱动知识库构建的能力可能源于人猿共同祖先（约1300-1500万年前）。

实践层面，结果对猩猩重引入计划具有指导意义：森林学校需设计社会学习场景，确保幼体掌握足够食性广度以应对独立生存。理论层面，研究为探索动物文化广度（如导航、筑巢等知识体系）建立新范式。未来工作可聚焦食性广度与生存适合度的量化关联，以及文化传承在种群差异形成中的作用。

（注：未曝光区模拟显示，若连暴露机会也受限，食性发育将进一步恶化，但模型未考虑幼体在此情境下的生存可能性。）