化石苔藓虫繁殖力研究：量化群体碎片化与生殖分工空间格局对古生物适应度评估的影响

《Paleobiology》：Fecundity in fossil Bryozoa: accounting for colony fragmentation and the spatial division of reproductive labor

本研究针对古生物学中长期存在的难题——化石记录中生物个体繁殖力（fecundity）难以量化的问题，以新唇口目苔藓虫（neocheilostome bryozoans）为模型系统，通过分析现代物种Parasmittina eccentrica的卵室（ovicell）空间分布规律，开发了从化石碎片中稳健估计群体繁殖力的统计方法。研究发现卵室呈现非随机聚类分布，主要集中在距离祖先个体（ancestrula）10-18 mm的中段区域，导致传统二项分布误差估计方法会产生偏差。研究提出采用观测片段间方差的方法（Method 3）可显著提高小碎片样本（≤8 mm）的估计准确性，为在化石记录中直接测量自然选择和相对适应度（relative fitness）提供了可靠方法。

　　

在古生物学研究中，科学家们一直面临一个核心挑战：如何通过化石记录直接观察自然选择这一进化机制。自然选择的发生依赖于个体间可遗传性状导致的繁殖成功率差异，即繁殖力（fecundity）的差异。然而，对于绝大多数化石生物而言，其繁殖力几乎无法估算，这导致古生物学家虽然能够观察到宏进化（macroevolution）模式，却难以揭示其背后的微进化（microevolution）机制，形成了生物学研究与古生物学研究之间的断层。

新唇口目苔藓虫（neocheilostome bryozoans）为解决这一难题提供了罕见的窗口。这类群居海洋无脊椎动物有一个独特的优势：它们拥有钙化的幼虫孵育室，称为卵室（ovicell）。这些硬体结构能够在地层中保存下来，使得研究人员即使在化石标本中也能近似估算群体的有性繁殖力。该支系拥有长达约1亿年的丰富化石记录，且种类繁多、全球分布，这为研究过去环境剧变（如气候变化和大灭绝事件）时期的自然选择提供了理想模型。然而，大多数苔藓虫化石标本都高度破碎，而卵室在群体上的分布又并非随机，这给从碎片准确推断整个群体的繁殖力带来了巨大挑战。

为了评估群体组织结构对繁殖力推断方法的影响，并建立更稳健的统计流程，加州大学伯克利分校的Maya Samuels-Fair和Seth Finnegan在《Paleobiology》上发表了一项研究。他们以现代物种Parasmittina eccentrica为研究对象，量化了其卵室的空间分布规律，并通过大量模拟实验，测试了从化石碎片估计繁殖力的各种统计方法的可靠性。

研究人员使用了来自史密森尼国家自然历史博物馆（USNM PAL 787）的27个P. eccentrica群体标本，这些标本源自Jackson和Cheetham（1990）在巴拿马加勒比海地区进行的实验。利用Keyence VHX-7000数码显微镜，他们对整个群体进行了高分辨率成像，并通过3D Slicer软件对53,166个个体（zooid）进行了标注，记录了每个个体是否具有卵室以及祖先个体（ancestrula，群体中最古老的部分）的位置。

通过创建卵室随机分布的零模型（null distribution）并进行比较，研究人员主要采用了两项空间分析：一是检验卵室是否聚集分布；二是分析卵室密度是否随距祖先个体的距离发生系统性变化。此外，他们通过模拟化石碎片化过程，随机从群体上抽取不同大小（半径2-10毫米）的圆形片段，并评估了三种常用的统计方法（见表1）用于估计群体平均卵室密度（作为繁殖力代理指标）的稳健性。

卵室排列的非随机性

研究发现，卵室排列具有显著的非随机性。首先，卵室呈现明显的空间聚集：在一个卵室周围2毫米范围内，其他卵室的密度显著高于随机分布下的预期值。

其次，卵室密度与距祖先个体的距离存在显著关联。在16个能识别出祖先个体的群体中，卵室密度在祖先个体附近8毫米内较低，在10至18毫米处达到峰值，对于超过20毫米的大型群体，在24-26毫米处密度再次下降。广义加性模型（GAM）拟合结果确认了这一非线性的变化模式。

从化石碎片估计群体繁殖力的高误差

由于卵室分布的非随机性，从单个碎片估计整个群体繁殖力（卵室密度）时会产生巨大误差。即使碎片包含多达100个个体，也有71%的估计误差超出了基于二项分布假设的可接受范围（95%置信区间）。误差中位数为±3.6个标准误，95分位数高达±15.5个标准误。这表明，若卵室分布非随机的特性被忽略，基于单个碎片的繁殖力估计将极不可靠。

方法3是最稳健的群体平均繁殖力估计方法

在估计碎片群体的平均繁殖力时，研究人员比较了三种方法。方法1计算碎片卵室密度的未加权平均值，并使用二项分布标准误。方法2计算所有个体中卵室比例的加权平均值（池化比例），并使用二项分布标准误。方法3同样计算加权平均值，但使用观测到的碎片间方差来估计标准误。

结果显示，对于较小的碎片（最大半径2-8毫米），方法2的估计成功率低于95%，因为它错误地假设了二项分布（即独立性）。方法1在碎片大小差异较大时表现稍差。而方法3在所有测试的碎片大小级别中都是最一致和稳健的，其95%置信区间包含“真实”群体值的比例始终高于95%。这是因为观测到的碎片间方差是真实样本方差的最佳估计量，克服了卵室分布非独立性的问题。

本研究首次对新唇口目苔藓虫Parasmittina eccentrica的卵室空间分布进行了大规模定量分析，证实了其非随机排列模式，即聚集性以及密度随距祖先个体距离的变化。这种模式可能由激素扩散、发育限制及适应性策略共同导致。最重要的是，研究证明，尽管卵室非随机分布会增加从单个碎片估计群体繁殖力的误差，但通过采用基于观测方差的方法（方法3），古生物学家依然能够利用高度破碎的化石标本，对不同种群（如按分类、功能形态、古环境等划分）的平均繁殖力进行稳健的比较。

这项研究的方法学进展极大地拓展了新唇口目苔藓虫这一模型系统的应用潜力，使科学家能够更可靠地利用其漫长的化石记录，直接检验自然选择在重大地质和环境事件中的作用，从而连接微进化机制与宏进化模式，深化我们对生命进化历程的理解。